Ekologia roślin 3

Populacj ato gr. osobników potencjalnie zdolnych do krzyzowania się i zasiedlających daną przestrzeń, jest tam wymiana genów, osobniki w populacji maja wspólną pulę genową, wywodza się od 1 osobnika. Rekombinacja daje róznice miedzy potomstwem jednych rodziców. Cechy populacji to liczebmość, zagęszczenie i struktura populacji (tak samo jest u zwierząt). Struktura jest przestrzenna, wiekowa, genetyczna, płci i wielkości. Liczebnośc to suma osobników w populacji, zagęszczenie to liczba osobników na daną jednostke powierzchni lub objętości. Małe populacje mają endemity, gatunki charakterystyczne dla danego regionu. Inwebtaryzacja wszystkich osobników, wybieramy powierzchnię badawczą np. fragment zbiorowiska i tam liczymy osobniki lub świadomie wybieramy powierzchnię gdzie jest zróznicowana liczebnośc i na tej podstawie ja szacujemy. Badania na niecierpku pospolitym Impatiens noli-tangere obliczono wszystkie osobnikina pow. 1 Ha wyszło 730000 os. Gdy wybrano 50 poletek o 1m2 wyszło mniej o połowę. 5 poletek objęło skupienia, gdzie bylo najwięcej os. Ocena liczebności gat. klonalnych gdy pęd=osobnik, łatwo obliczyć, gdy gat. kepowy niasiona wpadaja do kępy i kiełkują jest nowy osobnik i stara kepa. Zmiany liczebnmości w czasie Nt+Nt-1+B-D+I-E, gdzie E to emigracja, I imigracja, B narodziny, D śmierć, Nt ten rok, N-t ubiegły rok. Struktura wilkości to liczbowy lub procentpowy udział w klasach, w populacji, biologiczna rokla osobnika w populacji nie wynika z wieku, akle ze stadiukm rozwojowego, struktura stadiowa, liczbowy lub proc. udział osobników w kolejnych stadiach wiekowych: siewka  korzysta z zasobów bielma w nasieniu ma liścienie np. kosaciec syberyjski lub ich fragmenty np. kolczurki klapowanej Echinocystis lobata. Juwenilne jeszcze nie maja kwiatów, brak org. generatywnych, generatywne ma kwiaty i owoce, są dojrzałe, senilne, starcze, juz się nie rozmnażają. Typy struktury wiekowej: piramida, gdy duzo młodych, mnej generatywnych, mało senilnmych, populacja rozwija się, dzwon, populacja ustabilizana, dużo młodych i dojrzałych mniej starych, przez kolejne sezony będzie na stałym poziomie, urna dużo starych, mało dojrzałych, mniej młodych, populacja wymierająca, zanika. Struktura wielkości to liczbowy lub proc. udział os. o zróznicowanym pokroju, wielkości, wysokości, biomasie, im większy tym bardziej sobie poradzi, dla każdej rosliny badamy parametry dł. szerokośc, liczba kwiatów i owoców na pędzie, szerokość i dł. liścia, kwiatostanu, łodygi. Struktura płci liczbowy lub proc. udział os. męskich i żeńskich, 5% to rosliony dwuppiuenne np. bnieć biały Melandrium album, szczyr polny Mercurialis perennis, szczyr roczny Mercurialis annua, osobniki żeńskie domunuja w runie grądu, męskie łegu, struktura przestrzeni mówi o rozmieszczeniu os. w populacji, współczynnik dyspersji ds1, skupiskowy charakter populacji9 u klonalnych lub gdy nowe nasiona padaja blisko roslin macierzystych. Typ gradientowy zw. z cheterogennością środowiska tam gdzie jest skupienie np. duzo roślin, gdzie wieksza wilgotnośc. Typ darniowy dla gat. o falangowej strategii, typ skupiskowo-kępowy np. kepy turzyc Carex sp. gdy jedna kepa się rozkłada na wegetatywnie, obok kiełkuja nowe nasiona. Na strukture populacji wpływaja czynniki wewnątrzpopulacyjne: typ wzrostu, typ rozsiewania nasion, biocenotyczne to konkurencja innych roslin np. rosliny o dużych organach nadziemnych zacieniają je, biotopowe to rzeźba terenu, wilgotność, dostęp światła i nutrientów, genetyczna np. struktura np. kosaciec syberyjski i obuwik Cypripedium sp. określenie osobników w populacji, przynależność ramet do osobnika. Procesy w populacji: rozrodczość, śmiertelność, zmiany struktury i dynamika liczebności, rozrodczośc, tempo rekrutacji nowych osobników, płódnośc osobnika to ilośc propaguł pochodzenia generatywnego np. nasion i wegetatywnego. Płodnośc pływa na strukturę wielkościową populacji, ilośc os. zdolnych do rozmnażania, i zagęszczenie. Biocenotyczne konkurencja i roslinożercy niszczący kwiaty, owoce i nasiona. Abiotyczne temperatura, światło, intensywność fotosyntezy, zasobnośc wpływaja na jakośc nasion. Nasiona wyprodukowane przez rosline sa rozsiewane lub autochoria np. rozrzucanie przez turgor np. owoce niecierpka, przez wiatr, anemochoria, woda, hydrochoria, zwierzęta, endozoochoria, gdy jedzą owoce, trawią miękkie części, epizoochoria na siersci, dyszoochoria składaja w kryjówkach i zapominają. Częśc nasion obumiera, częśc jedzą ptaki, ssaki i bezkregowce, mogą je uprawiać. Częśc wchodzi wwe wtórny stan spoczynku, gdy brak jekiegos czynnika np. temp. spada, gdy rośnie rozwijają się. nasiona w stanie spoczynku tworza glebowy bank nasion, spoczynek krótkotrwały 1-5 lat, trwały ponad 5 lat. w banku sa zaburzenia to wydarzenia usuwające ściółkę i warstwe roslin z danego miejsca to pożary, powodzie, wykaszanie, wygryzanie, wiatr, osuwanie gruntu, deptanie. Jest luka, bezpieczne miejsce do kiełkowania. by wykiełkowały musza mieć dostęp do światła i wody, musi być odp. odczyn gleby. Badania nad lukami, wpływ wielkości i kształtu luk w odpowiedzi na zaburzenia. Badania na dnawłocią kanadyjską Solidago canadiensis, bez luk mało nawłoci, w małych lukach wiecej ale mało, duże luki miały duzonawłoci.Badania na płatach muraw pokazały wpływ kształtu luk, okrągłe były wolniej kolonizowane niż kwadratowe.Rodzaj zaburzeń: usuwano ściółkę, usuwano ściółke i wycinano podszyciewarstwe gleby oraz do tego usuwano warstwę gleby. Borkowska wyodrębniła 3 powierzchnię  z wierzbą Salix sp., turzycą błotną Carex acutiformis i darniowa C. cespitosa. Wykonała zaburzenia podobne do tych, które robią dziki, słabsze imitowały zgryzanie to było obcięcie roslin przy gruncie i ich wyrzucenie, silniejsze buchtowanie dzików przez zdarcie 15 cm gleby i usunięcie roślinności, w tej warstwie były siewki. najwięcej roślin było tam gdzie były same turzyce, mniej gdzie wierzby, bo dawały cień. Więcej siewek gdy małe zaburzenie. Zebrała ściółke i podzieliła ze względu na stopień dekompozycji, posadziła tyle samo nasion, więcej wykiełkowało przy wiekszym st. rozkładu. Wzorce rekrutacji Erocsona, klonalne maja 3 wzorce, wzorzec KSK opisuje rekrutację tam gdzie są luki, w których pojawiają się siewki bez przyczyny, szybka wymiana osobników, duże zróznicowanie genetyczne, duże zdolności konkurencyjne siewek, siewki to dobrzy konkurenci, wypierają inne rosliny, ISR wzorzec inicjalnej rekrutacji siewki tylko w fazie kolonizacji, potem nie ma, osobniki szybko się rozrastają, powolna wymiana osobników, małe zróżnicowanie genetyczne, brak wymiany genów. OSR wzorzec ułatwoonej np. przez wiatr, nasiona ida z dalekich miejsc, wolna wymiana osobników, duże zróznicowanie genetyczne. Wiatr je przynosi. Kohorta to gr. osobników, które wykiełkowały w tym samym czasie, powstaje w roku lub sezonie: jesienna, wiosenna, letnia. Starzec zwyczajny Senecio vulgaris owocuje cały rok. śmiertelność to tempo wymierania osobników w populacji, całkowita liczba umierających osobników w 1 czasie, stadium rozwojowym i gr. wiekowej. Przyczyny środowiskowe: brak światła, wody, nutrientów, osobnicze: starzenie się osobników, zagęszczenie, konkurencja, giną słabsze osobniki, biocenotyczne: organizmy chorobotwórcze. Na podstawie tempa rozrodczości i śmiertelności powstaja tabeleprzeżywalności, dynamiczna (pozioma) i statyczna (pionowa). Dynamiczna dotyczy gł. roslin, obserwujemy tu gr. osobników i liczebność, statyczna zwierząt migrujących. są różne modele tabel, najprostsza ma 1 kolumnę lx jako okres czasu, są liczby osobników dożywających tego wieku, dane są w proc. dx i liczba osobników wymarłych w danym czasie np. 1 rok przeżywa 100%, wymarło 20, w 2 roku jest 80% itd. ux to wskaźnik śmiertelności=dx/lx. lx to proc. udział os., dożyłych do danej klasy wiekowej,plus poprzedni rok np. (100+80)/2, sumowanie od dołu, ex to przewidywanie czasu trwania dalszego życia,. Tabelę tę zrobił Low dla wiechliny rocznej Poa annua. Podał on liczbę kwiatów/owoców na pęd (płodnośc/plennośc) przez 6 mieśiecy plenność rosła, potem malała, obliczył przeżywalnośc i siłę śmiertelności (procent umierających osobników w czasie i wieku). Uproszczona tabela statyczna dotyczyła populacji jelenia szlachetnego Cervus elaphus, oparta była na danych z odstrzału i naturalnego umierania zwierząt. Policzono logarytmy i wyznaczono krzywą przeżywalności. Śmiertelnośc wszystkich organizmów do pewnego wieku jest mała, potem rośnie, badano też storczyki Orchidaceae, przylaszczke pospolitą Hepatica nibilis i turzycę piaskową Carex arenaria. Tak samo zmienia się w czasie prawdopodobieństwo śmierci dla wszystkich gatunków, 2 model opisuje je dla jednorocznych, 3 dla tych, które maja wysoką śmiertelnośc młodych osobników, tu im starszy osbnik tym prawdopodobieństwo śmierci mniejsze, to drzewa, krzewy i siewki. Współczynnik dyspersji dx=Σ(x-xm2)/xn(n-1)xn, zagęszczenie przeciętne, x zagęszczenie w danych grupach, n liczba prób, liczymy iloraz wariancji i średnią arytmetyczna, gęstośc osobników w populacji. Dynamika populacji to zmiany w populacji, w czasie i przestrzeni, populacja rośnie, maleje, zajmuje nowe tereny, kurczy sie, demografia bada przyczyny zmian populaji i z których sytuacji życiowych one wynikaja.  Obejmuje strukturę i dynamike populacji. Liczebnośc populacji nie może rosnąć w nieskończoność. Ekologia populayjna bada w czasie i przestrzeni populację, są aspekty ewolucyjne, ekologiczne, biologiczne. Historia życia wpływa na dynamikę populacji. Glebowy bank nasion to pula nasion w glebie, one kiełkują w siewki, są stadia juwenilne, maturalne (dorosłe) dzielą się na wegetatywne, jeszcze nie ma reprodukcji i generatywne, rozmnażają się płciowo, kwitną, robią nasiona, część kiełkuje, część idzie do banku nasion. Im starszy osobnik tym większe prawdopodobieństwo, że przeżyje. historia zycia osobnik aunitarnego (pojedynczego): reprodukcja, powstanie nasion, kiełkowanie, faza juwenilna, reprodukcja, która ma swój szczyt, koniec reprodukcji, osobnik senilny i śmierć. Faza psotreprodukcyjna to starzenie. Osobniki moga rozmnażać sie raz w zyciu, są jendoroczne i dwuletnie. Semelparyczne maja długą fazę juwenilna, krótki okres rozrodczy, one regulują swój cykl życiowy, rosną, pomnażaja biomasę, wnoszą zasoby do reprodukcji, gdy jest nieodpowiedni czas na kwitnienie nie tworzą nasion.  Osobniki o krótkiej fazie juwenilnej kwitną wiele razy w ciągu życia, rosnie ich biomasa i reprodukcja. Im starszy osobnik tym wolniejsze tempo reprodukcji. Semelparyczne gatunki wieloletnie maja wieloletni cykl życiowy. Rośliny kwitną latem lub zimuja, wtedy wernalizacja inicjuje kwitnienie. Monokarpiczne żyją kilkanaście lat. Syndrom Oskara przedłuzenie fazy juwenilnej-kontrolam warunków kwitnienia by były optymalne. Dynamika populacji zależy od czynnników abiotycznych, cech historii zyciowej, konkurencji wewnątrz i międzygatunkowej, zwierząt, cyklu życia, zjadania, deptania, owadów uszkadzających liście, nawożenia kałem, zapylanie. Ile diaspor i kiedy skolonizowało dane siedlisko, inne gatunki na tym terenie, allelopatie, organizmy róznych gatunków oddziałują na siebie, interakcje pomiędzy częściami jednego klonu. Dynamika cech historii życiowej, bank nasion, siewki, los kohort, struktura wiekowa, rozmnażanie wegetatywne (klonalne), generatywne, struktura wiekowa, trade off. Sito środowiskowe wg. Thompsona bank nasion jest krótkotrwały, tylko latem lub zimą, po roku, 5 latach ubywa z banku nasion w stanie spoczynku. Różne gatunki mają rózne tempo ubywania, częśc kiełkuje, część jest zjadana, jest sukcesja, największy w inicjalnej fazie sukcesji, potem zagęszczenie spada. Kohorta to nasiona wysiane w jednym czasie. Struktura wiekowa turzycy darniowej w 3 płatach, w czasie sukcesji zmienia się liczba kęp, najwięcej jest jednokępowych, klony sie rozrastają, przybywa przybywa osobników i kep, zmiana struktury wiekowej, na początku jes dużo mlodocianych, brak wegetatywnych, są w ostatniej fazie, rosnie zróżnicowanie, przybywa kęp, konkurencja wewnątrz i międzygatunkowa. Tasznik Capsella bursa-pastoris, babka Plantago sp. i przymiotno kanadyjskie wysiano w różnych zagęszczeniach, im większe zagęszczenie, tym mniejszy procent nasion kiełkujących i osobników rozmnażających się. Na powierzchni masa nasion jest stała, wartość ewolucyjna, im mniej nasion na torebkę tym większa sucha masa, rośnie współczynnik zmienności, im więcej zasobów, tym większa przewaga jednych os. nad innymi, rośnie liczba pędów wegetatywnych. U zwierząt łatwo jest wyróżnik osobnika w populacji, wyjątek to koralowce. W tereni nie można kontrolować zmiennych, dlatego robimy badania w laboratorium. Badania strukturowe, wysiewamy rosliny w monokulturze, zwykle nawłoć lub kłosownicę Brachypodium sp. inne rzadko. Mechanizmy regulacji zagęszczenia szybciej przebiegają w naturze, gdyż nie ma takiego zagęszczenia jak w lab. Wzrost populacji, ciągłe i nieciągłe pokolenia, u jednorocznych nasiona kiełkują, osobniki rosną, kohorta rosnie równomiernie, większośc osobników wchodzi w różne stadia, część nasion zostaje w banku nasion, jende kiełkują wcześniej, drugie póxniej, pokolenia zachodzą na siebie. Rozród może być przez cały czas dorosłego zycia rośliny, rozmnażanie może być też w okresach. Zmiany liczebności w populacji izolowanej od świata N(t) liczebnośc w czasie t +liczba urodzin-liczba zgonów+liczba imigrantów-liczba emigrantów w naturze, N(t)+B-D+I-E, wzrost wykładniczy Nt+1=Ntxk, produkcja potomstwa, Nt=N0dot, N0 populacja wyjściawa, tak mnożą się bakterie, zakłada nieograniczone zasoby i brak konkurencji, wzrost we czesnych stadiach kolonizacji siedlisk i namnażanie bakterii, gatunki inwazyjne wnikaja na opuszczone pola.  Uwzględnia się konkurencję wewnątrzgatunkową, która wzrasta z zagęszczeniem. Asymptota to krzywa pokazująca pojemnośc siedliska, Nt+1=(Ntk)/(1+aNt)a, a+Nt=N1k. Ilość zasobów zależy od zagęszczenia ramet w czasie t-1. Regulacja liczebności, model Łomnickiego, osobnik to jednostka, jest hierarchia osobników w populacji np. ten który przybył pierwszy zajmuje najlepsze siedlisko, kolejny musi szukac innego. Modele ekologii populacji mają zastosowanie w ochronie populacji. Modele oceniaja żywotnośc, dynamikę, najwrażliwsze ksładniki cyklu życiowego populacji, porównujemy populację o róznych historiach życiowych. Modele odnajdują prawidłowości w przyrodzie przy pomocy matematyki, hipotezy są jasno postawione. W ekologii patrzymy na zasady wzrostu populacji i dynamikiroślin i zwierząt, model ogólny dotyczy gr. gat. np. roslin jednorocznych, jednooiściennych lub o danym typie historii życia. Model realistyczny, gdy nie dajemy wszystkim osobnikom jednakowych cech. Najprostszy model obowiązuje reguła brzytwy Okhama, najlepszy model jest najprostszy, ma najmniejszą liczbe zmiennych. są czynniki główne i interakcje, im więcej zmiennych tym więcej przypadkowości, duże prawdopodobieństwo błedu, realistyczny model, matematyczne interakcje pomiędzy nielogicznymi danymi. Ekolog poznaje obiekt badań, zbiera dane, robi model bliski rzeczywistości, ale nie identyczny. Podstawowe jednostki demograficzne to klasy np. wiekowe lub wielkości (osobniki małe i duże), trudności z wyodrębnieniem osobnika u klonalnych, to pędy, rozety liści, kępy., tu badamy części jednej rosliny, nie pojedyncze osobniki. Inaczej zachowuje sie pojedyncza rozetka, inaczej przyczepiona do innej., od której bierze związki pokarmowe, poziomy transport biogenów, wody i asymilatów pomiędzy rametami. Ram ety mogą żyć w róznych miejscach, te z ią zasobniejszych środowisk slą związki odżywcze tym z mniej zasobnych. klasy wiekowe łatwo badac u jednorocznych, trudno u wieloletnich. Drzewa maja słoje przyrostu wtórnego, niektóre zioła też, gdy roslina ma duzo organów podziemnych, rozpadaja się po latach na części, cały osobnik jest starszy niż jego pędy. Klonalne żyja parę tys. lat np. orlica pospolita Pteridium aquilinum ma 4000 lat. wiele czynników ma znaczenie w skali ewolucyjnej np. zmiany klimatu, trzeba obliczyć jego zmiany. Obliczanie wieku populacji, wielkośc nie świadczy o stariości, małe i duże osobniki są w tym samym wieku. Sprawdzając wiek populacji niszczy sie osobnika. Demograwiam ramet czyli uszkodzonych pędów, dziś wykorzystujemy matody molekularne, określamy genety, markujemy DNA. Wiek roslin zielnych, selerowate Apiaceae maja słoje przyrostu wtórnego, mogą być fragmenty słojów.  drewno roslin zielnych dzielimy na typy, berberys Berberis sp., ciemiernik Helleborus sp. i fiołek Viola sp. mawidoczny przyrost, kokoryczka wielokwiatowa Plygonatum multiflorum i Ditaria glandulosa mają blizny po dawnych pędach. możemy okreslić wiek części organów, najbardziej efektywne przedstawienie wieku osliny pokazuja tabele przeżywalności w dniach. Wybieramy osobniki, dzielimy je na klasy wiekowe, patrzymy ile osobników przeżywa, dzielimy na klasy przeżywalności od 100% przeżyłych do 2%. Tempo smiertelności w poszczególnych przedziałach spada z wiekiem to co przeżyje, żyje dalej, do pewnego czasu, potem tempo śmiertelności rośnie z wiekiem, liczymy jak to wygląda w trakcie kolejnych dni, to obserwacja osobników wegetatywnych, wzkaźnik reprodukcji pow. 292 dni lub więcej. Początkoweo jest niski, potem rośnie, potem stopniowo maleje. Tabele mozna pokazac grafem. Liczba nasion, osobniki dorosłe, Nt czas N+t przeżywalnośc osobników. Nasiona maja prawdopodobieństwo kiełkowania, część przeżywa do dorosłości, liczymy przeżywalnośc dorosłych. U dwuletnich jest trudniej, wieloletnie mają wiele grup wiekowych., każda ma inne prawdopodobieństwo przejścia do następnej gr, jest rozród, zasilanie puli nasion, osobniki danych gr wiekowych idą od wyższych, u kopytnika Asarum sp. dzieje się tak przez kilka lat, przez wiele sezonów. W latach 70 wprowadzono modele macierzowe. Macierz to układ równań, ma tyle wyrazów ile klas wielkości, to co się dzieje w danym roku jest wynikiem tego co było wcześniej, chcemy wiedzieć czy populacja rosnie czy maleje, mnozymy macierz (wartość macierzy) przez wektor. Na podst. macierzy obliczamy skończone tempo wzrostu populacji λ, przewidujemy wzrost w przyszłości λ<1, gdy λ=1 to stała wpasowana w środowisko, λ>1będzie rosnąć, to modele deterministyczne. Odwracanie macierzy jest potrzebne do rozwiązania układu równań. Determinanta mascierzy ϰ ba-3b=x. Macierz ma wartości i wektory własne, mnożymy macierze przez siebie. Mnożymy przez siebie wektory, jest to to samo co pomnożenie przez gł. składowa macierzy w biologii populacyjnej elementy macierzy zmieniają sie, wartości opisują wzrost i spadek populacji. Jest liczebność osobników w danych klasach, macierz musi być kwadratowa-tyle samo rzędów i kolumn, wtedy ją obliczamy, są też macierze prostokątne. Obliczamy skończone tempo wzrostu populacji, przewidujemy wzrost populacji w przyszłości, λλ>1 spada, λ=1 stała. λ>4 rosnie 4 razy w danym czasie, analogia do współczynnika reprodukcji netoo R0 gdy nie zmieniają się warunki. Najlepsze badania i modele ma klimatologia. w ekologii można uzyskać istotność poszczególnych prawdopodobieństw przejść w cyklu życiowym, wiemy, które z nich powinny podlegać ochronie, aby zachować populację danego gatunku. Na podst, danych uzyskujemy inf. o stabilnym rozkładzie klas wieku. w danych warunkach, oceniamy czy populacja jest w stanie równowagi ze środowiskiem. Poznajemy wpływ zaburzeń na dynamikę gatunku. Zmiany cyklu np. spadek o 1/2 przejścia z 1 kl. do 2. Obliczamy średni oczekiwany czas życia gatunku. w przypadku wielu populacji jest pomiędzy nimi synchronizacja. Prawdopodobieństwa przejścia z klasy do klasy róznią się równaniami. Badając kl. wiekowe, obhcodza nas tylko one i prawdopodobieństwo przejścia. Ogólne modele używamy do dowolnej zmiennej podzielonej na klasy. musi byc zwięzły opis dynamiki populacji, wady modeli: nie uwzględniaja struktury populacji, zmiene to klasyfikacja daengo osobnika i klasyfikacja go do kolejnego stadium, modele oparte o klasyczne macierze nie uwzględniają rozmieszczenia, zagęszczenia i struktury przestrzennej, wzrost populacji jest deterministyczny. Dane w oparciu, o które konstruowana jest macierzmuszą być doskonałej wartości. Deterministyczny wzrost, na wzrost populacji wpływa przypadek np. osuwiska, zerwanie skał, wymywanie kompostu z nasionami, fluktuacje sezonowe. Zmiany sa co roku, sa łagodne lub gwałtowne np. okres suszy i wilgotności. jeśli zmiany sa regularne, mmożna symulowac co się stanie.. Rośliny wieloletnie radza sobie ze stochastycznym środowiskiem w czasie i przestrzeni, czynnik środowiskowy może zatrzymać na krótko rozwój populacji, może być jej zasilenie diasporami z zewnątrz. Często badamy rzadkie rosliny, nie można zrobić modeli macierzowych dla kilkudziesięciu osobników, nie odda to prawdziwej dynamiki populacji, prawdopodobnieństwo przejścia z 1 kl do 2 ma 0.5, potem spada. U roślin najniższe prawdopodobieństwo zal. od wieku, roslina rozmnaża się wtedy, gdy ma wystarczająco dużo energii do wytworzenia kwiatostanów i nasion, potem pęd kwiatostanowy obumiera. Sa wartości g1, g2, g3, jest pętla (siatka zamknięta), są tu 3 klasy, strsze, osobniki generatywne i wegetatywne. Sa osobniki wegetatywne, tworzą kwiaty, wchodza do następnej kl. Duża rozeta robi małą lub odwrotnie to wegetatywne rozmnażanie. Wg. Harpera gałęzie drzew to osobne ramety. Fizjolodzy gałęzie przydzielaja do wzrostu drzewa, nie reprodukcji. Nasiona w macierzy są opisane tylko kmiełkujące, nie wiemy ile zostało w banku nasion ani zostało zjedzonych, generatywne organy też mogą być zjedzone. U niektórych roslin pędy generatywne zyja ponad rok. Trudno znaleść siewki, trzeba trafić na odp. moment, nasiona ionnych roslin kiłkują przez cały rok. Okreslamy płodnośc osobnika, liczbęnasion na osobnika i siłę kiełkowania, procent wykielkowanych nasion. Płodnośc mu=ówi czy żyją, nie wiemy czy będą w stanie wykiełkowac w laboratorium. w terenie liczymy ile wchodzi w bank nasion. Modele sa liniuowe i deterministyczne.Założenia macierzy: dany czynnik zawsze działa tak samo, populacja zawsze działa wg. takich samych zasad, stały rozkład wieku to oczekiwany rozkład liczebności osobników w stanie równowagi ze srodowiskiem, patryzmy czy populacja jest w równowadze z siedliskiem i jak daleko od niego odbiega. Analiza żywotności populacji PVA, perspektywa przeżycia populacji, bierzemy pod uwagę zmienność siedliskową, zmienne sa warunki siedliskowe, robimy macierze przejścia z roku na rok, gdy coś sie zmienia przepisujemy macież, liczymy sr. czas zycia osobników, oczekiwany sr. czas zycia os. Ocena wartości poszczególnych elementów macierzy w cylu zyciowym, który element jest najwrażliwy. 2 typy analiz: perspektywiczna ocena potencjalnych zdarzeń w porzyszłości i retrospektyczna, wpływ zmian z przeszłości, perspektywa to elastyczność i wrażliwośc na niewielkie zmiany. Wpływ elementów macierzy na tempo wzrostu populacji, zmieniamy element przejścia-któryś z elementów macierzy i patryzmy co będzie. Sa zmiany tempa wzrostu populacji wynikające ze zmiany elementu macierzy. Nachylenie linni krzywej regresji względem zmiany, potencjalnie zdefiniowane dla zerowych macierzy dają zmiany wartości absolutnych. Jest różne znaczenie dla elementów związanych z reprodukcją i innych. Linia regresji pokazuje elestyczność populacji. Nie można porównać macierze 2 populacji. Każda ma inne zmienne, może być relatywna zmiana elementów niezdefiniowanych.