Embriologia roślin 4

Budowa kwiatu krytonasiennych. Kwiat ma działki kielicha, rozwinięte z liści podkwiatkowych, płatki korony, pełniące rolę powabni (wabią zapylaczy). W środku są słupki i pręciki. W każdej rodzinie kwiat ma charakterystyczną budowę. Budowę kwiatu określa wzór kwiatowy, który jest inny dla każdej z rodzin. Opisuje on liczbę płatków korony, słupkó, pręcików oraz opisuje ich budowę. W rodzinie liliowatych Liliceae jest wzór *P3+3A3+3G(3), to znaczy, że jest słupek z trzech owocolistków, sześć pręcików w okółkach i pojedynczy okwiat z 6 płatków w okółkach. Tu słupek ma krótką szyjkę, symetria kwiatu jest promienista tu jest np. tulipan Tulipa sp. U gęsiówki Arabis z rodziny kapustowatych Brassicaceae jest 6 pręcików, 4 są wyższe, 2 niższe. Ma wolne, niezrośnięte działki kielicha. Układ pręcików daje pręcikowie czterosilne. słupek ma znamię, szyjkę i zalążnię. *4k2+2$A2+4G(4). Z punktu widzenia embriologii najważniejsze są organy genratywne: słupki i pręciki zawierające gametofity. Słupek ma żeński gametofit. Pręcki mają męskie gametofity. Pręcik składa się z główki (anthera) i nitki (filamentum). Główka ma 2 ma pylniki połączone płynnym łącznikiem (konektywem). W pylnikach jest tkanka wyścielająca (tapetum). Są dwa rodzaje tapetum jedno odżywia mejocyty, drugie jest sekrecyjne. Tapetum wydzielające (sekrecyjne), ma pełne ściany komórkowe i bierze udział w budowie ścian ziaren pyłku. Tapetum ma ciała dipolowe, które w czasie mikrosporogenezy idą do powierzchni komórki i odkładają się na błonie komórkowej. Te ciała to prociała (proorbikule) Ubischa. Na powierzchni ziaren pyłku odkładana jest sporopolenina. Gdy tapetum kończy swoją funkcje, prociała Ubischa idą na zewnątrz, z komórki przesącza się sok komórkowy z prekursorami sporopoleniny. Zachodzą zmiany chemiczne w prociałach powstają ciała (orbikule) Ubischa. Powstaje ziarno pyłku. Ten proces zachodzi w woreczkach pylkowych. U gęsiówki Arabis sp. są 4 wyższe i 2 niższe. Jest czterosilne pręcikowie. Przed powstaniem ziarna pyłku jest mejoza, powstaje tetrada mirkospor. W czasie mejozy zachodzą zmiany w ściane pylnika. Po wykonaniu swojej roli komórki tapetum ulegają apoptozie - programowanej śmierci komórek. Ciała Ubischa odkładają się przy ścianie pylnika, powstaje pyłek. Każdy woreczek pyłkowy ma archespor męski, jego komórki ściśle do siebie przylegają. Od archesporu męskiego zaczyna się rozwój gametofitu męskiego. Woreczek pyłkowy ma kilka warstw, od środka jest tapetum, tkanka wyścielająca, egzotecjum to tkanka okrywająca, endotecjum jest pod egzotecjum. W środku pylnika są zgrubienia listkowate. Z komórek archesporu powstają komórki macierzyste mikrospor. Jest mikrosporogeneza, proces gdzie z komórek archesporu powstają komórki macierzyste mikrospor (mikrosporocyty / KMM), Mejozę inicjują procesy endogenne: ekspresja genów i wydzielanie hormonów - auksyn, cytokinin i etylenu oraz czynniki egzogenne: temperatura i światło. Musi być optymalna temeratura, temp. odpowiada za długośc mejozy, u roślin wczesnowiosennych przymrozek zatrzymuje mejozę. U większości roslin okrytonasiennych trwa od kilkudziesięciu godzin do kilkunastu dni. Nagonasienny modrzew Larix sp. ma 5 dni. Około pół roku przed mejozą komórki rosną, pomnażają ilość materiału genetycznego, wielkość jądra i ilośc cytoplazmy. W tym czasie mikrosporocyty są połączone plazmodesmami, daje to synchronizację tkanki sporogennej, wszystkie mikrosporocyty dojrzewają w jednym czasie. Plazmodesmy są róznież między tkanką sporogenną i tapetum. Przed mejozą rosnie liczba chromosomów, organizmy 2c, stają się 4c. Początek mejozy daje przerwanie plazmodesm łączących mikrosporocyty z tapetum. Plazmodesmy łączące komórki mikrosporocyty rosną i zmieniają się w kanały cytoplazmatyczne. Ich powierzchnia stanowi 1/5 powierzchni komórek. U niektórych roslin powstaje syncytium. Sygnały swobodnie przechodzą pomiędzy komórkami sporogennymi. Po leptotenie jest zanik kanałów, komórki się izolują. Na początku profazy pierwszej, w pachytenie jest budowa ściany z kalozy. Na początku każdego mikrosporocytu ściana komórkowa ulega lizie (rozpadowi), odkłada się ściana kalozowa. Po mejozie jest zredukowana liczba chromosomów o połowę, mejoza to podział redukcyjny. Jest 1c. Przebieg mejozy: W mejozie cale chromosomy idą na bieguny. Przed rozpoczęciem mejozy jest interfaza, w niej podwaja sią liczba chromosomów, z 2c są 4c. Po interfazxie następuje podział mejotyczny, który przebiega w dwóch etapach, pierwszy podział mejotyczny, składa się z 3 faz. Pierwsza faza to profaza I, podzielona jest na 4 etapów. Najpierw jest leptoten, tu rozpoczyna się kondensacja chromosomów. Odnajdują się homologiczne chromosomy (jeden od ojca, drugi od matki). Są połaczone z otoczką jądrową telomerami. Kolejny etap to zygoten, tu jest koniugacja homologicznych chromosomów, chromosomy te zbliżają się do siebie, powstają pary hologicznych chromosomów (biwalenty), zespolone są kompleksem synaptycznym. Po koniugacji jest pachyten, tu 4 chromatydy biwalentu spiralizują i pekają, jest crossing over. Crossing over to wymiana fragmentów chromatyd między chromosomami w biwalencie. Ma to znaczenie ewolucyjne. Crossing over to rekombinacja cech od ojca i matki. Powstaja chiazmy, czyli miejsca gdzie chromosomy się krzyżują. Kolejny etap to diploten, tu chromosomy rozchodzą sie, ale są dalej połączone chiazmami. Telomery odłanczają się od otoczki jądrowej. Następny etap to diakineza, tu zanikają jąderko i otoczka jądrowa. Kończy się profaza I, jest metafaza I, tworzy sie wrzeciono podziałowe (karikinetyczne), biwalenty chromosomów układają się w płaszczyźnie róznikowej, przyczepiają się do wrzeciona. Anafaza I, tu biwwalenty rozdzielają się, wrzeciono ciągnie je na przeciwległe bieguny komórki. Telofaza I, tu chromosomy są na przeciwległych biegunach, odbudowane są jąderko i błona jądrowa, Chromosomy mogą uledz częściowej despiralizacji. Komórka w drugi podział mejotyczny, który przypomina mitozę. Jest profaza II, zanika jąderko i błona jądrowa, chromosomy kondensują, spiralizują, chromatydy siostrzane łączą się centromerem. Metafaza II, chromosomy układają się w płaszczyźnie równikowej, tworzy się wrzeciono podziałowe, jego włókna łączą się z chromatydami. anafaza II to podział centromerów i wędrówka chromatyd siostrzanych do przeciwległych biegunów komórki, tworzy się wrzeciono cytokinetyczne. Telofaza II zaczyna się gdy chromosomy są na biegunach, chromatyna dekondensuje i despiralizuje, odtwarza się jąderko i otoczka jądrowa. Te podziały to była kariokineza, czyli podział jądra komórkowego, po niej jest cytokineza, czyli podział cytoplazmy. Po mejozie I jest 2c, po mejozie II 1c. Wrzeciono kariokinetyczne tworzą mikrofilamenty cytoszkieletu. Wrzeciono cytokinetyczne (fragmoplast) też. Po mejozie z każdego mirkosporocytu powstaje tetrada mikrospor. W czasie podziału pomiędzy komórkami potomnymi odkłada się kaloza. Komórki tapetum robią enzym kalazę, który hydrolizuje ściany kalozowe, które są barierą dla swobodnego przepływu sygnałów. Ściany komórkowe tapetum też się rozpadają, powstaje periplazmodium zbudowane z ameboidalnych komórek. Każda mikrospora tworzy własną ścianę, sporodermę. W woreczkach pyłkowych jest wiele mikrospor, dwie mikrospory tworzą męski gametofit. Powstaje endotecjum. Tworzenie gamtofitu, gdy mikrospora oddziela się od tetrady, otacza się sporodermą, sporoderma ma dwie warstwy, zewnętrzną egzynę, wewnętrzną intynę. Egzyna jest grubsza. Każda mikrospora ma jedno jądro. Rośnie ilość cytoplazmy. Jest mitoza. Wakuola rozpada się na wiele wakuoli. Wakuola spycha jądro do ściany. Jądro dzieli sie wrzecionowato dzięki układowi wrzeciona podziałowego. Jego główna oś leży prostopadle do powierzchni sporodermy. Powstają dwa jądra, jedno większe, drugie mniejsze o soczewkowatym kształcie. Wielkośc komórki zależy do objętości wody w komórce. Większe, okrągłe jądro idzie na środek komórki, zaczyna się budowa ściany komórkowej, oddzielającej oba jądra. Ściana jest kalozowa, są dwie komórki, jądro przy ścianie nie zmienia pozycji. Obie komórki mają własną plazmolemę (błonę komórkową). Komórka z jądrem bliżej ściany daje komórkę generatywną. Komórka z jądrem na środku daje komórkę wegetatywną. Rozpuszcza się ściana kalozowa, komórka generatywna wnika do wegetatywnej. Obie komórki są odizolowane błoną komórkową i przestrzenią, to stadium to niedojrzałe ziarno pyłku. Jest zanik wakuoli, komórka wegetatywna ma nierególarny, pofałdowany kształt. Dalszy rozwój pyłku przebiega na dwa sposoby. U części taksonów po otwarciu komory pylnikowej np. u lilii Lilium sp. rozwój pyłku jest na danym etapie, tu pyłek dojrzewa gdy łagiewka pyłkowa kiełkuje na znamieniu słupka. Komórka generatywna dzieli się w  łagiewce pyłkowej. Inne taksony np. trawy Poaceae komórka generatywna dzieli się na dwie plemnikowe przed opuszczeniem pylników. Cytokineza to oddzielenie cytoplazmy błona komórkową. Plemniki mogą mieć wici, rzęski lub nie mieć aparatu ruchu, wtedy są komórki plemnikowe. Cały proces wytworzenia ziarna pyłku to gametofitogeneza. Rozwój gametofitu kończy się powstaniem gamet. Komórki plemnikowe czasem różnią się od siebie. Mogą mieć różne organella np. plastydy i mitochondria - różne rozchodzenie się organelli w czasie cytokinezy. Plastydy i mitochondria mają własne DNA, kodujące inne białka, ale nie są autonomiczne. Organella te kodują część białek. Zarodek może mieć chloroplasty/mitochondria od matki, od ojca lub mieszane.