fizjologia roślin 10

Fitohormony działaja w niskim stęż. optimum to 10-6-10-8 mola/dm3. Każdy z nich wpływa na wiecej niż 1 typ procesu rozwojowego, obserwowany efekt biologiczny w roslinie to wypadkowa działania różnych substancji wzrostowych. Za hormonalną naturą związku idą cechy: endogenna związek organiczny, tempo sytnezy rosnie w danej fazie rozwoju, wiele procesów biol. reguluje 1 funkcja regulatorowa, blok syntezy danego genu blokuje dany hormon, hormony przyłączają się do receptorów w błonie komórkowej. Fitohormon+receptor (białko)=wiązanie kompleks hormon-receptor-transdukcja sygnału. Sekwencja reakcji, białko receptorowe dla 2 lub więcej hormonów, specyficzne wiązanie z receptorem, 1 białko+1 hormon, odwracalnie, jest duże powinowactwo jest odp. biologiczna. Receptory rozpoznają strukturę molekularną hormonów, dając kompleks zaczynają reakcję biochemiczną lub fizyczną. Droga sygnału przez błonę, hormon lub czynnik środowiskowy łączy się z receptorem w błonie, percepcja boczna przez kompleks hormon-receptor, powst. sekwencja reakcji, ich produkty (transmisja sygnału przez przekaźniki) i odpowiedź komórkowa. Fitohormony zmieniaja sekwencje genów i kodowanego mRNA (transkrypcja), wpływa to na translację, po transkrypcji hormon łączy się z białkiem receptora jest kompleks, działa na gen regulatorowy bialka i odp. fizjologiczną lub drogę przekazu sygnału. Analiza regulacji hormonalnej jest trudna, podanie hormonów z zewnątrz nie musi wpływac na ich stężenie w środku, dgy damy 10-6 mola auksyny.Byprzeprowadzić analizę hormnalną dajemy mutageny: UV, czynniki chemiczne i z puli osobników izolujemy odp. mutanty. Typy mutantów: niezdolne luz z ograniczoną zdolnościa do syntezy hormonów, mutanty z nadprodukcją, niemożliwością degradacji lub wzrostem syntezy hormonu, niewrażliwe na hormony, duży poziom hormonów, są efekty fenotypowe, nadwrażliwe, nie mają hormonu lub mało mają i mocno reagują.  Auksyny odp. za wzrost wierzchołków pędu, koleoptyle, odpowiedź w wierzchołku pędu na światło i odgięcie we wzroście elongacyjnym. Auksyny stymulują wydłużanie komórek w strefie wzrostu, podział komórek kambium, przyrost na długość, partenokarpię - owoc bez zapłodnienia u pomidorów Lycipersicon esculentum, dominację wierzchołkową, uśpienie pączków, zrzucanie liści i owoców, ustawienie liści powierzchnią wierzchnią do światła i poprzecznie w kierunku grawitacji, udział w plagiotropizmie, tworzenie zawiązków korzeni (sadzonek), fototropizm (wzrost roslin w kierunku światła), tworzenie pędów bocznych i rozłogów. Wysokie stężenie auksyn w pączkach hamuje rozwój pąków bocznych, regulują syntezę białek, RNA i aktywnośc enzymów. Partenokarpia, owoc rzekomy z dna kwiatowego i orzeszki, po wydłubaniu nie rosną. Auksyny robione są w młodych liściach, stożkach wzrostu pędów i korzeni, kwas indolino-3-octowy IAA to najpowszechniejsza auksyna, biosynteza to dekarboksylacja aromatycznego aa tryptofanu do tryptaminy, odłaczenie NH2 i utlenienie do aldechydu indolino-3-octowego jest utl. do kwasu lub jest najpierw deaminacja i utl. aldechydu indolino-3-pirogronowego, dekarboksylacja i jest IAA, są też inne szlaki syntezy, chroni to rosliny plrzed zablokowaniem jednego z nich. Poza indolowym pochodzeniem auksyn są inne u różnych gr. systematycznych np. z kwasu parahydroksyfenylooctowego i indulino-3-masłowego, są syntetyczne auksyny np. 2,4-D lub kwas 2,4-dichlorofenoksyoctowy, to herbicyd. Auksyny mogą być w roslinie w formie wolnej lub związanej. Estry o małej masie cząsteczkowej IAA mezo-inozytol, o dużej masie np. IAA glukan, niskocząsteczkowe IAA, pojedynczy aa (kwas indolilo-3acetyloasparaginowy), IAA związany z amidem lub białkiem wiązaniem petydowym. Kukurydza Zea mays ma 1,68% w stanie wolnym, reszta jest szybko wiązana co daje utrzymanie stałegopoziomu obu form. Wiązania utrzymują optymalne stęż., chronia przed peroksydazami, magazynują auksyny np. w dojrzewających nasionach, transportują auksyny z endospermu do pędu. W komórce musi byc optymalne utrzymanie poziomu auksyn. Jest transport do komórek, synterza nowych, degradacja starych, tworzenie lub rozpad form wiązanych. Katabolizm auksyn obniża zbyt duże ich stęż. w tkance, wzrost łodygi i koleoptyle zatrzymuje się po ścięciu, dowód na to, że komórki do wzrostu potrzebują stałego napływu auksyn z wierzchołóka wzrostu, cząsteczki auksyn są degradowane przy pobudzaniu wzrostu, rosliny porecyzyjnie regulują procesy rozwojowe. Jest rózna wrażliwośc organów na stęż. auksyn, najwrażliwsze są korzenie, optimum 10-10 mola, pąki, ok. 10-8 mola i łodygi, 10-5 mola. Receptory auksynowe to białka o masie ok. 22 kDa, leżą w plazmolemie i błonach organelli, komórki oprócz auksyn mają antyauksyny, podobne do nich budową konkurują z nimi o to samo miejsce w receptorze, gdy je zajma nie pełnią funkcji auksyn tylko ograniczają ich działanie. Poziome ułożenie korzeni i pędów powoduje, że najwięcej auksyn gromadzi się na dolnej stronie. Korzeń ma większą wrażliwośc na auksyny, rośnie w kierunku siły ciążenia, ze względu na duże, hamujące stęż IAA po dolnej stronie, a optymalne po górnej jest jej szybszy wzrost. W pędzioptymalne stężenie dolnej części i za niskie górnej daje wzrost dolnej części, pęd rośnie do góry. Auksyny dają wzrost elongacyjny. Auksyny wzmacniają działanie H+ pompy, H+ idą ze środka komórki do ściany komórkowej, spada pH, jest zakwaszenie idą enzymy, rozpuszczają sztywne wiązania micelli, komórka chłonie wodę, która rozpycha ja w luki, idą nowe elementy. Auksyna wiąże się z receptorem, jest transdukcja, powstaje wiele produktów, niektóre reagują z H+ pompą i jest dana reakcja, powstaje też białko regulatorowe, jest transkrypcja, translacja i synteza białek uczestniczących w budowie ściany komórkowej. Teoria kwasowa wzrostu ściany przez działanie auksyn. Aktywacja H+ pompy, H+ idą z cytoplazmy do ściany, aktywacja enzymów, rozpuszczenie micelli, auksyna wiąże się z receptorem, jest kompleks hormon-receptor, działa na ekspresję genów i drogę sygnału, aktywacja H+ pompy, wydzielają się one do ściany lub powstaje białko regulatorowe, daje ekspresję genów i syntezę białek osp. za podziały komórek. IAA wiąże się z receptorem w plazmolemie, kompleks IAA-receptor aktywuje wiele reakcji. spada pH blony, idzie woda, rozszerzają sie struktury, elementy budulcowe wysyłają inf. do jądra jest aktywacja genów. Sygnały zewnątrzkomórkowe to przekaźnik I rzędu, inf. łączy się z receptorem, jest przekaz sygnałó w komórce są przekaźniki II rzędu, działają przy udziale Ca2+, cykliczne nukleotydy CMP i GMP daja inf. przekaźnikom III rzędu. Sa białka ufosforylowane lub nie. Ca2+ ma kalmodulina lub fosfolipidy, nieaktywna kalmodulina wiąze 4Ca2+, są aktywne, wiążą kinazy, jest fosforylacja białek, IV rząd to fosfatany odłączone gr.  fosforanowe, kinazy dołączają gr. PO42- do białak to III rząd, fosfatazy odłączają gr. fosforanowa, te białka stanowią dalsze przekaźnik i odp. komórkową. 3 rodz. ransportu auksyn. 1. idą H+, jest zakwaszenie, plazmolema ma ujemną wartośc, niezdysocjowana forma IAAH, pH 7 w cytoplazmie, dysocjacja na H+ i IAA-. 2. transport przez nośniki auksynowe gł. na drodze symportu protonowego, w komórkach sa H+ i IAA-, na zewnątrz jest nośnik auksynowy z aktywnością H+ pompy.  Niskie pH jest ważne w trasporcie auksyn, niezdysocjowany IAAH szybciej przekracza błonę niż forma anionowa IAA- (róznica 3 rzędów wielkości, bo ściana komórkowa jest kwaśna, a błona ujemna, naładowana IAAH szybko przenika przez blony, słabo zasadowe pH cytozolu daje dysocjację n aIAA- i H+. 3 auksyna może być transportowana nośnikiem na drodze symportu z H+, jon IAA-idzie do komórki z wydzieleniem H+ na zewnątrz, jest to podstawowy transport auksyn, wynika ze zrównoważonego rozmieszczenia nośników w szczytowych i podstawowych częściach komórek. Transport jest regulowany przez wewnątrzkomórkowy poziom Ca2+, jest zależnośc między dowierzchołkowym transportem Ca2+ i plazmatycznym tansportem auksyn. Gibereliny GA, odkryte w 1898 roku, zwariowana choroba siewek w siewkach ryżu, nadmierny wzrost, chloroza l.iści, redukcja systemu korzeniowego i krzewienia. Grzyby Fusarium moniliforme (Gibberella fuikuroi) ją wywołuja. Gibereliny to liczna grupa fitohormonów. Jest ich ponad 90, są u grzybów i wszystkich roslin niższych i wyższych. Prekursor syntezy to kwas mewalonowy, jest wspólnym elementem drogi do steroli, karotenoidów i giberelin. Wspólny metabolit dla Ga to kwas entkaurenowy, zbudowany z 2, 4 pierścieni, przy jego przemianie w 2 piescień 6-węglowy jest zmieniony w 5-węglowy, taki pierścień ma aldechyd GA-12, od niego rozgałęziają się drogi syntezy wszystkich giberelin. Wiele z nich to kwasy o 19 - 20 C szkielecie z 1, 2 lub 3 grupami karboksylowymi. Może być konfiguracja laktonowa w pierścieniu A, gibereliny mają różną ilość i pozycję grup hydroksylowych OH. Ich biosynteza jest w plastydach, organy, które robią ich dużo to wierzchołkowe częśći korzeni i najmłodsze liście, węzły traw i roslin dwuliściennych, pręciki, zarodek w nasieniu i bielmo. Gibereliny są w formie wolnej i kompleksach typu glikozydy i estry glikozydowe, mogą być związane z białkiem, receptor GA ma masę 80 - 100 kDa. Fizjologiczna rola giberelin:współdziałają z innymi hormonami, ich poziom w tkankach zależy od intensywności podziałów komórek, ich poziom rosnie w tkankach z plastyczną ścianą komórkową, spadkiem poziomu Ca2+, wzrost roslin karłowatych daje niepełna synteza giberelin. Odpowiadają za niepolarny wzrost komórek, we wszsystkie strony, wzrost elementów ksylemu i floemu., pobudzają oddychanie, stymulują trawienie bielma, wyprowadzają nasiona ze stanu spoczynku, pobudzaja kwitnienie. Jest związek ich działania ze światłem i fitochromem. Unieczynnienie 2 beta 3 beta hydrolazy, kończy się spoczynek nasion, w czasie kwitnienia wiążą się nieaktywne lub słabo aktywne formy, aktywują geny odp. za powstanie fosfataz i innych enzymów, indukują wzrost owoców iwnorośli Vitis vinifera. Rola giberelin w kwitnieniu roślin zastępują światło i niską temp. dla roślin dnia długiego i wymagających chłodzenia. W czasie kwitnienia rosnie poziom endogennych GA, odwracają działanie retardantów, które hamują ich metabolizmi indukcję kwitnienia. Kwitnienie roślin dnia krótkiego, wydłużanie ich łodygi i kwitnienie. Gibereliny wpływają na rozciągliwość ściany, zwiększają zawartość jonów Ca w ścianie przez transport do organelli. GA zapobiegają usztywnieniu ściany, przez hamowanie działania peroksydaz, które stymulują wbudowywanie w ścianę komponentów fenolowych (np. kwasu fenylowego). GA aktywują amylazy w czasie kiełkowania nasion, ziarniki zbóż mają okrywę owocowo - nasienną, komórki aleuronowe mają sferokrycształy białka (są w otrębach), ośrodek to miękiszowe bielmo ze skrobią, zarodek ma tarczkę zarodkową, w czasie kiełkowania zarodek sie uaktywnia, on albo tarczka robią GA do warstwy aleuronowej i miękiszu alfa amylazy aktywują i syntetyzują rozkład skrobii. Amylazy rozkładaja skrobię w bielmie, cukry odżywiają zarodek, który sie rozwija. Cytokininy CK odp. za wydłużanie komórek (elongację), podziały komórkowe, kiełkowanie nasion, opóźniaja procedsy starzenia, stymulują biosyntezę kwasów nukleinowych, białek strukturalnych i enzymatycznych, obniżaja aktywnośc rybonukleaz i proteaz, znoszą dominację wierzchołkową w pędach indukują wybijanie paków bocznych,m inicjują rowój pączków bocznych, hamuja i obniżają rozwój korzeni. Mają adeninę i łańcuch dołączony do 1 pierścienia w pozycji N-6, ich aktywność zal. od dł. łańcucha, stopnia wysycenia i ilości gr. OH, CK z podwójnym wiązaniem są najaktywniejsze np. wyodrębniona z kukurydzy zeaksantyna, dihydrozeaksantyna jest słabo aktywna, dołączenie rybozy do 2 pierścienia daje powst. nieaktywnego rybozydu, cukier jest zestryfikowany resztą fosforanową jest słabo aktywny rybotyd, do cytokininy może iść glukoza (glikozylacja). Są aktyywowane w szczytowych częściach korzenia i idą do komórek w wyższcyh organach. Są endogenne, syntetyczna jest kinetyna, benzyloalanina. Syntetyczne i naturalne maja podobną aktywność. Sa adeninowe i mocznikowe Rosliny mają też antycytokininy, które łączą się z białkami receptorowymi ok. 45 kDa i osłabiają działanie naturalnych CK. CK wiążą się z białakmi w zarodkach i błonach chloroplastów, ułatwiają transport, wiążą się z tRNA, podnosza poziom transkrypcji, mogą być degradowane przez oksydazę cytokininową, powst. adenina i łańcuch. Może byc odłączeniereszty fosforanowej i cukru. CK wpoływaja na aktywnośc wielu enzymów m. in. rubisco, reduktazy azotanowej i kompleksu białkowego z chlorofilem, któy przekazuje e-. Przekaźniki inf. z cytokinin to Ca2+, ich brak daje brak odp. fitohormonów. Transport cytokinin jest w ksylemie, GA w drewnie i łyku. Kwas abscyzynowy ABA jest u roslin wyższych, grzybów i w mózgu kręgowców. młode topole Populus sp. odcięte wiosna spadają dzięki niemu. ABA ma pierścień benzenowy i łańcuch 2,4 pentadienowy, na 1 węglu w pierścieniu jest centrum asymetri, gr. OH ma różne położenie, są 2 enancjomery ABA + i -. Niektóre reakcje fizjologiczne np. ruch aparatów szparkowych mają mniej aktywną formę -. 2 centrum izomeru jest w łańcuchu, gr. COOH może być w położeniu cis lub trans. ABA robią wszystkie organy, najwięcej 75 - 97% robią chloroplasty. Synteza jest w cytozolu, ABA idzie do chloroplastów, pH stromy jest zasadowe, zdysocjowana forma nie przenika przez błonę chloroplastu, stres obniża pH , cofa się dysocjacja i jest transport do cytozolu., daje to wzrost przepuszczalności niekórych komórek np. komórek szparkowych, komórki sąsiadujące z nimi nie maja tego efektu. Komórki przyszparkowe i komórki wierzchołka wzrostu korzenia nie tracą turgoru pod wpływem ABA, ale korzenie 3 - 4 cm dalej tracą cały turgor. Są 2 drogi biosyntezy ABA. 1 z 3 części kwasu mewalonowego powstaje część ABA, mało wydajna droga. 2 synteza ABA z ksantofili przez ich utlenianie. Powstają bezpośrednio z wiolaksantyny zub z ksantoksyny aldehyd ABA. ABA podnosi przepuszczalnośc błon, modyfikuje ekspresję niektórych genów, hamuje tworzenie alfa amylazy w warstwie aleuronowe kłosów zbóż, indukuje embrigenezę, przyspiesza dojrzewanie nasion, starzenie, syntezę polisacharydów, hamuje wzrost pędówi koleoptyli, stymuluje kwitnienie, przeciwdziała auksynom. Stęż. GA, CK, auksyny i etylen rośnie pod wpływem otoczenia. Etylen to gaz węglowodór, CH2=CH2, powstaje w jednym organie jest transportowany do innych organów, gdzie jest efekt jego działania. On dyfunduje jest prekursor etylenu. Prekursor jest transportowany w miejsce działania, tam powstaje etylen. Daje starzenie roslin, dojrzewanie owoców, rozkład chlorofilu i syntezę innych barwników, przekształcenie skrobii i kwasów znajdujących się w owocach w cukry, proste, starzejące się rosliny podnoszą poziom etylenu. Brasinosteroidy BR, są steroidami, brasinoid odkryty u rzepaku Brassica napus, BR wytwarzane są z kampesterolu, wszystkie tkanki są zdolne do ich zyntezy, ale w niekórych jest ekspresja odp. genów, współdzaiałają z auksynami w stymulacji wydłużania i wzrostu komórek, stymulują podziały komórek i odtwarzanie ścian, stymulują różnicowanie się komórek kambium, formowanie łagiewki pyłkowej, chronia przed suszą i chłodem, przyspieszaja starzenie roslin. Jasmonidy, budowa przypominają prostaglandyny, są tu jasmonian metylu u jasminu Jasminum sp. i rozmarynu  Rosmarinus sp., kwas jasmonowy, kwas kurbinowy i inne związki. Lipoksynaza przekształca kwas linolenowy do wodorotlenku lipolenowego, on przez cyklazę wodorotlenkową zmienia się w kwas 12-okso-fytodienowy, działa na niego reduktaza, wchodzi w szlak beta oksydacji, powst. kwas 7-izojasmonowy, izomeryzuje do kwasu jasmonowego. Hamują wzrost korzenia i hipokotyla, powstanie kalusa, kiełkowanie ziaren pyłku, zarodników grzybów i nasion niespoczynkowych ze skrobią, hamują embriogenezę i tworzenie paków kwiatowych, aktywnośc fotosyntezy, syntezę i aktywnośc rubisco, przyspieszają starzenie i opadanie liści, stymulują dojrzewanie owoców, rozpad chlorofilu, biosyntezę białek zapasowych liści i nasion i innych białek, syntezę inhibitorów proteinaz, oddychanie liści i fotorespirację, zamykanie aparatów szparkowych, pośredniczą w reakcjach obronnych i na stres, mechaniczne uszkodzenie tkanek stymuluje ich syntezę indukują biosyntezę enzymów neutralizujących jad owadów, indukuja syntezę wtórnych metabolitów np. alkaloidów, lipooksygenaz, białek bogatych w reszty glicyny i hydroksyproliny i niskocząsteczkowych białek, aktywują białka obronne np. osmotyny i enzymy szlaku fenylopropanoidowego, odp. za syntezę fitoaleksyn, czynników obronnych roslin. Etylen i ABa dają starzenie, auksyny i GB odwrotnie. Czynniki środowiska wpływaja na rozwój roslin, efektrozwoju zależy od wszystkich czynników, w pracy eksperymentalnej badamy wpływ jednego z nich. Zasada kontrolowanego czynnika zmiena się tylko ten czynnik reszta jest na stałym poziomie. Stała temp. w rozwoju roslin jest prawo Van't Hoffa. /krzywa pokazuje minimalną, optymalna i maksymalną. Optimum to daje najszybszy wzrost roslin, jest to optimum bezwzgklędne, nie zawsze najszybszy wzrost jest korzystny dla rosliny, wiele czynników warunkuje wzrost. Ich intensywnośc zal. od temp., ale mają rózne wymagania np. wysoka temp. ogranicza fotosyntezę, ale pobudza oddychanie, daje to wychłodzenie rosliny. Znaczenie fizjologiczne ma optimum harmonijne, gdzie wzrost jest naintensywniejszy w długim okresie czasu. Rośliny maja rózne wymagania termiczne, rosliny strefy umiarkowanej mają min. 1 - 5 st. C, optimum 15 - 30 st. C, maks 30 - 40 st. C. Strefy tropikalnej min. 15 - 18 st., optimum 30 - 40, maks. 45 - 50 st., strefy arktyczenj mają optimum min. 0 st. C, optimum pon. 10 st., maks 20 - 25 st. C. Wymagania termiczne zależą od fazy rozwoju, bawełna Gossypium sp. optimum kiełkowania nasion i hypokotylu ma 33 st. w kilka dni, wzrost korzeni wymaga 27 st. Rosliny są przystosowane do periodycznych zmian temp. Termoperiodyzm to róznice temp. między dniem i nocą. Woda, wzrost roślin jest najwrażliwszym procesem na brak wody. Inne procesy zachodzą, wzrost ustaje. Woda to największy składnik protoplastu, wzrost elongacyjny (wydłużanie komórek) zachodzi przy udziale wody, wzrost zależy od aktywności enzymów, który zal. od wysycenia wodą. Najwrażliwsze na spadek zawartości wody są niektóre gat. grzybów, gdy wysycenie parą spadło do 98% niektóre plesniaki miały zahamaowanie wzrostu, w 95 % wilgotności przestały rosnąć. Najodporniejsze gat. tolerowały 85% wilgotność. Niedobór wody u nasiennych daje karłowatość. Czynniki glebowe: odczyn, stężenie związków, składniki gleby, skład chem. powietrza w przestworachglebowych działają na gospodarke wodną roslin. Niski potencjał wody ogranicza pobieranie wody i składników mineralnych.