fizjologia roślin 12

Fotoperiodyzm , kiełkowanie fotoplastycznych (zal. od światła) nasion u niektórych odmian sałat Lactuca sp. miktonastyczne ruchy listków mimozy Mimosa sp. Fasola za dnia ma liść otwarty, nocą zamknięty. Aktywna forma fitochromu daje wzrost Ca2+, aktywacja kalmodulina, ona przyłącza 4 atomy Ca, aktywuje niekóre kinazy, jest efekt fotomorfologicvzny. Fotoperiodyzm to zdolnośc roślin do określania długości dnia, daje to możliwość występowania danego procesu w danej porze dnia lub roku. Dł. dnia to główna determinanta czasu zakwitania. Zal. od wymagań rośliny na bodziec świetlny aktywujący indukujący zakwitanie dzielimy rośliny na rośliny dnia krótkiego RDK i rośliny dnia długiego RDD. RDK mają indukcję zakwitania gdy dł. okresu świetlenego jest krótsza od krytycznego. Czas krytyczny ma ok. 12 godzin. RDD zakwitają gdy indukcja tego procesu jest w czasie dłuższym niż krytyczny, powyżej 14 godzin. Są też rośliny neutralne periodycznie i rosliny o neutralnych wymaganiach świetlnych ok. 12-14 godzin. Rośliny dnia krótkiego śledzą dł. dnia przez pomiar dł. nocy, wymagaja dł. nocy i krótkiego dnia. Noc nie może byc przerwana błyskiem światła. RDD zakwitają gdy noc przerwie błysk światła. RDK zakwitają gdy dzień przerwie okres ciemności, nie wpływa to na rozwój RDD. Krótki dzień i krótka noc nie dają zakwitu RDK, są wegetatywne, zakwitają wtedy RDD. Cykl dłuższy od 24 godzin przy zachowaniu długości nocy daje zakwit RDK, RDD są wegetatywne. Fitochrom daje odp. fotoperiodyczną, naświetlanie pasmami R lub FR w czasie nocy zmienia kierunek indukcji fotoperiodycznej. Istotne jest działanie ostatniego pulsu światła. Analiza diagramów wykazuje, że rosliny RDK wymagaja do indukcji kwitnienia niskiego stężenia Pfr, a RDD wysokiego stęż. wymagają. Gdy ostatni jest puls FR, jest przejście Pfr do Pr, indukuje to zakwitanie RDK i hamuje zakwit RDD. Gdy ostatni działa puls R, rośnie stężenie Pfr, zakwitaja RDD, hemowany jest zakwit RDK. Sukulent kalanchoe Kalanchoe blossfeldiana. liśc to wrażliwy organ fotoperiodyczny, on odbiera światło, mała powierzchnia liścia wystarczy by indukowac kwitnienie. Fotoperiodyzm jest odbierany liśćmi, pojedynczy liść traktowany odp. periodem wystarczy by roslina wytworzyła makroskopowe kwiaty. Fotoperiodyczna indukcja może być w roslinach, które były oddzielone od rosliny i przemieszczone na roslinę niepoddaną indukcji fotoperiodycznej. Gdy roślina potrzebuje kilku cykli fotoperiodycznych muszą być dawkowane na ten sam liść. Indukcja w liściach daje transmisję sygnałó, które regulują przejście do kwitnienia. Sygnały zakwitania są transportowane przez łyko. Są to czynniki chemiczne, usunięcie floemu lub ogrzanie go wysoką temp. daje brak indukcji fotoperiodycznej. Procesy zachodzące w liśćiu poddanego działaniu dużego natężenia światła. Jest fotokonwersja fitochromu. Pomiar czasu zależy od zmian zachodzących w stosunku Pfr do Pr, daje to syntezę stymulatorów, synteza rosnie do potrzebowanego poziomu. Procesy procesy postindukcyjne i translokacja stymulatora jest w łyku. Idzie on do pączka, do merystemu generatywnego i indukuje kwitnienie. Światło działa na fitochrom (kryptochrom), jest translokacja fitochromowa, łańcuch transdukcji sygnałów, zmiany metaboliczne, ekspresja genów. Stan indukcji kwitnienia. Induktor kwitnienia, w czasie indukcji kwitnienia powstaje hipotetyczny hormon, florigen. Może on być induktorem, dotąd nikt go nie wyizolował, przeciwstawnie do niego działa antyflorigen, też hipotetyczny. Hipoteza uniwersalnego promotora i inhibitora kwitnienia. Może to byc mRNA, niskocząsteczkowe białko, mogą to być fitohormony. Za indukcję kwitnienia odp. różnorodność pokarmowa, cukry i ich stodunek do siebie. Wielocykliczny model kontroli kwitnienia, równowaga czynników chemicznych: fitohormonów, asymilatów. Czynniki fizyczne temperatura, niska może indukowac zakwitanie to wernalizacja. Rośliny wymagające wernalizacji, a nie poddane jej nie zakwitaj lub kwitną z opóźnieniem. U niektórych roślin wernalizacja jest w stadium nasienia, po imbibicji nasienia przed kiełkowaniem moga przyjąć czynnik wernalizujący zboża. 2 gr. roślin wymagająća wernalizacji to dwuletnie, w 1 roku robią rozetę, w tym stadium muszą przejść wernalizację i potem zakwitają. Niektóe rośliny potrzebują temp. 0 - 10 st. C, zakres zal. od optimum termicznego rośliny, proces trwa kilka tygodni, gdy w tym czasie poddamy rosline czynnikom dewernalizującym np. wysokiej temp. nie ma zakwitania. Czynnik wernalizujący może być przeniesiony na roslinę niepoddaną temu procesowi. Wernalizacja jest w merystemie wierzchołkowym, reszta rosliny może być poddawana wysokiej temp. Odcięcie wierzchołka wzrostu rosliny i przeniesienie go na roślinę niepoddaną wernalizacji lub przeniesienie jego ekstraktu wodnego na wierzchołek wzrostu rośliny niepoddanej wernalizacji daje jej indukcję wernalizacyjną zakwitu. U wielu roślin wernalizacja poprzedza indukcję fotoperiodyczną np. u bielunia Datura sp., u innych roslin np. dzwonka Campanula sp. zastępują indukcję fotoperiodyczną przez wernalizację. Do niej trzeba cukrów i O2, jest wzmożona aktywność metaboliczna, w czasie wernalizacji produkowany jest nowy rodzaj białek, niewystępujących u roslin nie poddanych temu procesowi. Spoczynek w cyklu rozwoju rosliny. Są okresy kiedy wzrost jest zahamowany. i redukowana jest aktywność metaboliczna, to faza spoczynkowa, jest to cecha przystosowawcza roślin do środowiska, jest uwarunkowana genetycznie, rozróżniamy spoczynek względny, który warunkują czynniki środowiska np. temp., brak wody, gdey warunki sie poprawiają roslina ma pełną aktywność (względne warunki) i spoczynek głeboki (właściwy), robią go mechanizmy wewnętrzne organu spoczynkowego, rosliny nie rosna nawet w optymalnych warunkach. Spoczynek drzew, szybkość wzrostu drzew zmienia się w cyklu rocznym, po czasie intensywnego wzrostu późnym latem, jest zahamowanie wzrostu pędów, to spoczynek letni, który jest spowodowany korelacyjnym hamowaniem przez liście. Usunięcie liści przywraca normalny wzrost. U tropikalnych roslinnie ma takich pędów i nadrzewach obok pędów w stanie spoczynku sa pędy z kwiatami i owocami. Drzewa w naszej strefie klimatycznej zapadaja w spoczynek zimowy., który jest uwarunkowany działaniem czynników wewnętrznych, trwa on kilka tygodni, w naszym klimacie trwa do przełomu grudnia i stycznia, trwa on dłużej, bo są niesprzyjająceczynniki środowiska, drzewa są w stanie spoczynku względnego. Przesuwamy spoczynek gorącą wodą i kamforą, wpływają one na błone komórkową. Spoczynek nasion, nieliczne dojrzałe nasionamogą kielkowac po oddzieleniu od macierzystej rosliny, inne są w stanie spoczynku. Przyczyny: spoczynek względny nasion związany jest z czynnikami środowiska, np. niska zawartością wody, jej uzupełnienie daje kiełkowanie, niedostateczne oświetlenie lub temperatura, potraktowanie ich fitohormonami etylenem CK i GB daje kwitnienie. Mioże byc związany z właściwościami strukturalnymi np. obecnościa łupiny nasiennej, nie przepuszczającej wody i gazów u motylkowatych Fabaceae i kanianki Cuscuta sp. stosuje się tu skaryfikację, mechaniczne lub chemiczne uszkodzenie łupiny. Chem. to moczymy chwilę nasiono w stęż. roztworze H2SO4 i niszczymy mechanicznie np. młotkiem. Spoczynek głeboki nasion warunkują niedojrzałość morfologiczna zarodka, w czasie dojrzewania wielu nasion np. u storczyków Orchidaceae, jesionu Fraxinus excelsior i ziarnopłonu Ficaria sp. owdnienie i zapadnięcie w spoczynek jest zanim skończy się rozwój zarodka, przed rozpoczęciem kiełkowania nasiono musi zakończyć fazę ogrzewania, stratyfikację. Jest ona w optymalnych warunkach środowiska. Inne przyczyny spoczynku to wyst. w nasieniu, bielmie, łupinie, miąższu, skórce inhibitoró kiełkowania np. ABA, IA, musza być wypłukane deszczem lub rozłożone w układzie pokarmowym zwierząt. Procesy zachodzące w czasie ustępowania spoczynku zarodkowego to wtórne dojrzewanie: zaburzenie równowagi hormonalnej, tj. stosunku inhibitorów (ABA< IA) do stymulaotrów (GB, IAA, CK), wzrost aktywności białek enzymatycznych katalizujących reakcję ważnych szlaków metabolicznych, jest degradacja inhibitorów lub synteza stymulatorów. Ograniczony dostęp O2 w czasie spoczynku zarodkowego, dominuje oddychanie beztlenowe, w miarę ustępowania spoczynku rosnie udział oddychania tlenowego. Starzenie sie roslin, dł. życia jest bardzo zróżnicowana, pustynne efemeryty żyją kilka dni. Są rośliny długowieczne np. sosna kolczasta Pinus aristata żyje 5-10 tys. lat, cis Taxus sp. i jałowiec Juniperus sp. ponad 2000 lat, dąb Quercus sp. ok. 1000 lat, byliny żyją wiele lat, u nich zatraca się różnica między pojedynczym osobnikiem a populacją np. koniczyna Trifolium sp. w dzikich zespołach zyje ponad 1000 lat, populacja paproci pospolitej Pteridium aquilinum żyje od epoki żelaza. Rośliny tak jak zwierzęta obumierają, są dwie hipotezy tłumaczące śmierć roslin. 1 deterministyczna zakłada, że procesy starzenia są zakodowane w genomie rośliny. 2 stochastyczna upatruje przyczyn starzenia w nagromadzeniu uszkodzeń kwasów nukleinowych, co daje aberracje chromosomowe i mutacje somatyczne. Najnowsze badania mówią, że za starzenie organizmów odp. skracanie telomerów z każdym podziałem komórkowym. Rosliny dzielimy na monokarpiczne, kwitną raz w życiu to głównie 1 i 2-letnie, wieloletnie to  np. agawa Agava sp., bambus Bambusa sp. i polikarpiczne, które wiele razy w życiu kwitną i owocują. Przyczyny starzenia roślin monokarpicznych: wyczerpanie metaboliczne i energetyczne związane z tworzeniem organów generatywnych, zmiany w ekspresji niektórych genów, synteza przez organy generatywne pewnych czynników hamujących dalszy rozwój roślin, agawa żyje 10 lat, gdy nie dopuści się do kwitnienia 100 lat. Polikarpicznych to zwiększenie się odległości wierzchołka pędu od systemu korzeniowego daje duże straty energii do potrzymania transportu, gdy warunki hamujące trwaja za długo są dysproporcje rozwojowe dające stagnację procesów morfogenezy i obumieranie ośrodków wzrostu. Czynniki srodowiska przyspieszające lub spowalniające starzenie to wszystko co wpływa na wzrost masy rosliny (H2O, N2) wydłuża czas zycia, susza brak N2 i P skraca zycie, fitohormony CK i GB hamują starzenie, auksyny bez wpływu, ABA, kwas jasmonowy, etylen przyspieszają. Mechanizmy starzenia sie roślin, zmienia się pzoiom ekspresji niekórych genów, większośc staje się nieaktywna, pojawiają sie produkty innych genów. Geny zw. z proc starzenia robia białka egzekutorowe, które reaslizują program śmierci komórki przez  katalizowanie rozkładu makrocząsteczek i transportu produktów rozkładu, pojawiają się aktywne formy tlenu, jest osłabiona możliwośc ich detoksykacji, zmienia się stosunek danych fitohormonów, wzrasta stęż., grup fitohormonów hamujących proc. metaboliczne np. ABA, kwas jasmonowy, etylen.