fizjologia roślin 3

Udział transpiracji (parowania) w w transporcie wody. Transpiracja daje zasysanie wody. Jest tylko u żywych istot, są mechanizmy, które ją ograniczają. Utratę wody martwej materii, cegły, drewna itd. daje ewaporacja. Woda w naczyniach jest pod mniejszym ciśnieniem hydrostatycznym (barwnik w naczyniach przesuwa się ku górze, zamiast rozchodzić). Utrzymanie słupa wody w naczyniu wymaga dodatkowych sił. Teoria Dixona i Joliego: dzięki siłom kochezji woda tworzy w ksylemie słup cieczy, który ma znaczne wysokości, podciąga go do góry ciśnienie hydrostatyczne wywołane parowaniem. Komórki liścia stykają się z atmosferą, tracą wodę, spada jej potencjał, daje to przemieszczanie się wody z komórek miękiszowych liścia, komrórek bezpośrednio przylegających do naczyń i z drewna. Słup wody podciągany jest do góry, straty zawartości wody w ksylemie są usupełniane pobieraniem wody z gleby. Przepływ wody w układzie gleba - roślina - atmosfera zależy od gradientu potencjału wody i sił oporu, jakie napotyka woda w czasie wędrówki Δ-Ψw/Σ(r/τ)=δ. Siły kochezji dają wzajemne przyciąganie się cząsteczki wody, utrzymują słupo wody pod napięciem, każda przerwa w ciągłości mas wody np. przez napowietrzenie przerwałaby transport wody, chroni przed tym droga apoplastyczna. Woda nie ma kontaktu z powietrzem. Kawitacja to zapowietrzenie, przejście wody w gaz w podciśnieniu. Szybkośc przepływu wody w drewnie zależy od jej ilości w czasie. O przepływie wody decudują powierzchnia naczynia, wielkośc oporów jakie napotyka wędrująca woda, stan fizjologiczny rośliny np. stopień rozwartości szparek, czynniki środowiska. W drzewach z dużymi naczyniami woda idzie 26-45 m/ha, z małymi 1-6 m/ha, liany 100-150 m/ha. Liany są drzewiaste, maja najszybsze przewodzenie wody. Metody pomiaru szybkości przewodzenia wody. Metoda wskaźnikowa, kładziemy odcięty pęd rośliny w roztworze barwnej cieczy, znamy wyjściowy czas przepływu, barwnik może być inaczej transportowany niż woda. Jest absorbcja na powierzchni ścian. Metoda pierwiastków znakowanych potrzebny izotop, licznik Geigera i znanie wysokości naczynia. Liczymy czas przepływu wody z izotopem. Metoda bez odcinania fragmentu rośliny. Liczymy przepływ na drzewie, metoda termoelektryczna polega na umieszczeniu na drzewie termoelementu podgrzewającego wodę w naczyniach, wyżej jest galwanizator, gdy woda do niego dojdzie on się odchyla. Wysokość i czas regulują szybkość pobierania i ruchu wody w roślinie i z gleby. Dostęp do wody reguluje napowietrzenie wody i temperatura napowietrzenia, oddychanie korzenia. Azot bez tlenu ogranicza pobieranie wody u bagiennych roślin. Wiosną, gdy jest zimne położe i ciepła atmosfera rosliny nie pobierają wody, jest parowanie. O parowaniu decyduje temperatura, wilgotność powietrza, wiatr, W roślinie decyduje wielkość powierzchni parowania, jej przepuszczalność dla wody, absorbcja wody, liczba aparató szparkowych i stopień rozwarcia szparek. Atmosferyczne pobieranie wody w ciągu dnia jestściśle związane z transpiracją, zachodzi tym szybciej im większa jest różnica stężenia pary wodnej pomiędzy powierzchnią parującą i powietrzem, im większy jest gradient prężności pary wodnej. Woda paruje z całej powierzchni rośliny, ze skutynizowanej epidermy też, jest to transpiracja kutikularna. Stanowi 2-5% całej transpiracji. Z powierzchni pokrytej suweryną (korka, łodygi) do perydermalna. Z wewnętrznej powierzchni liścia to szparkowa. Przestwory międzykomórkowe liści są zwykle całkowicie nasycone parą wodną.  Ogrzanie liście daje wzrost ciśnienia pary wodnej (rośnie potencjał wody liścia), względem stałgo ciśnienia pary w powietrzu. Rośnie gradient prężności pary wodnej pomiędzy oboma środowiskami. Wzrost temperatury pobudza transpirację i przepływ wody wraz ze związkami mineralnymi przez roslinę. W czasie parowania wody z powierzchni komórek otaczających przestwory komórkowe jest zmiana fazy płynnej na gazową i para wodna idzie na zewnątrz przez szparki. Z powierzchni liścia najpierw para idzie do warstwy granicznej, potem otaczającego powietrza, wiatr usuwa parę wodną z warstwy granicznej i przyspiesza parowanie. Pomiar nateżenia transpiracji, które określamy w gramach utraconej wody na godzinę na 1 g masy lub 1dm-2 liścia. Metoda fotometryczna, oparta na założeniu, że ilośc pobranej wody jest równa ilości wody wyparowanej, przy założeniu, że bilans wody w roślinie jest dodatni. Metoda komorowa oparta na absorbcji promieniowania podczerwonego przez parę wodną, czynniki roślinne wpływają na natężenie transpiracji, większość parującej wody pochodzi z roztworów międzykomórkowych, do których woda jest oddawana przez komórki miękiszowe. Przestwory stanowią 10-70% ogólnej objętości liścia, rośliny rosnąc w nasłonecznionych warunkach mają lepiej rozwiniętą powierzchnię wewnętrzną. Budowa liścia wpływa na szybkość transpiracji, która zależy od oporów dyfuzyjnych wyrażonych w jednostkach prędkości cm/s. Opór dyfuzyjny warstwy granicznej zależy od kształtu i powierzchni liścia. Opór dyfuzyjny kutikuli zależy od jej budowy i grubości. liście roslin wilgociolubnych mają cienką kutikulę, sucholubne i rosnące w silnym nasłonecznieniu mają grubą i mają woski. Kutikula chroni przed parowaniem, nie jest lita, ma wiele warstw, stanowi opór dla dyfuzji pary wodnej. Opór dyfuzyjny szparek zależy od apertury (rozwartości) szparki, od jej woelkości i liczby szparek na powierzchni liścia i lokalizacji w aparatach szparkowych. Powierzchnia szparek jest mała 3-5% powierzchni liścia. Natężenie wymiany gazów jest proporcjonalne do średnicy otworu szparki, nie jej powierzchni. Dla parowania bardziej korzystne są liczne i mniejsze szparki niż duże i rzadkie. Występujące cząśteczki wody wydonywające się z na obwodzie szparki łatwiej dyfundują do atmosfery niż te, które wydobywają się ze środkowych obszarów szparki. Jest to efekt marginalny (brzeżny) - przepływ cząsteczek na obwodzie, gdzie cząsteczki się nie odpychają. Efektywność wykorzystania wody WUE to stosunek produkcji suchej masy do ilości zużytej wody. Ile trzeba zużyć wody, żeby zrobic kg suchej masy. Zboża wykorzystują 500-600 l, drzewa strefy umiarkowanej 200-350 l, drzewa strefy gorącej 600-900 l. Na bilans wodny rośliny wpływają pobieranie i przewodzenie wody, straty związane z transpiracją, jeśli szybkość tych procesów jest wyrównana to ustala się w roślinie stan równowagi. W przyrodzie bilans wodny wykazuje stałe oscylacje w ciągu dnia. Zwykle jest ujemny i dopiero nocą jest uzupełnienie wody w tkankacvh, po okresach suszy są fluktuacje sezonowe. Wskaźnikiem zmiany bilansu wodnego mogą być zmiany potencjału chemicznego wody, w badaniach tkanek bezpośrednim skutkiem nawet małego deficytu wody jest spadek turgoru. Funkcje wody w roślinie: jest dobrym rozpuszczalnikiem, stanowi środowisko wielu reakcji biochemicznych, jest środowiskiem dla ruchu cząstek wewnątrz i między komórkami, utrzymuje turgor rosliny, umożliwia szybki wzrost elongacyjny, uczesstniczy w krótko i długodystansowym transporcie związków mineralnych i organicznych, może obniżać temperaturę organów przez parowanie. Oznaczanie wody w materiale roślinnym: metoda ważenia suchej masy, bierzemy świeżą masę, ważymy ją, suszymy w 105 st.C do uzyskania suchej masy, gdy drugie ważenie po pewnym czasie będzie identyczne jest sucha masa. 105 st do kompromis termiczny, jest wyższa od temp. wrzenia wody, niższa od temp. rozkładu związków organicznych (110st.C), ta metoda nadaje się do mierzenia materiału bez łatwolotnych związków węgla i gdy chcemy wykorzystać białka do dalszej analizy. Metoda liofilizacji, polega na zamrożeniu tkanek i poddaniu podciśnieniu, nie ma zmian chemicznych ani strat. Metoda techniczna polega na pomiarze oporu elektrycznego, wysuszony materiał ma duży opór elektryczny. Rośnie on w miare schnięcia. Hipotezy wyjaśniające mechanizm ruchu, przemiany metaboliczne. Zmiany potencjału osmotycznego komórek szparkowych, następstwem zmian skrobii w glukozę w dzień i glukozy w skrobię w nocy. Nocą szparka jest zamknięta, CO2 z oddychania zakwasza cytoplazmę, jest synteza skrobii w chloroplastach, w dzień szparka otwiera się jest fotosynteza, redukcja CO2, pH zasadowe, zanik skrobii w chloroplastach, przy pH 7, skrobia+fosforan, jest fosforylacja skrobiowa, w pH=7 jest rozpad do glukozofosforanu, przy pH 5 reakcja przebiega odwrotnie. Jest to związane ze zmianą fosforylaz skrobiowej w pH obojętnym lub alkalicznym, daje to rozpad do glukozofosforanu w dzień, w nocy jego syntezę. Nocą szparki są zamknięte, CO2 oddechowyobniża pH, fosforylaza daje kondensację cząsteczek glukozofosforanu w skrobię, w dzień szparki są otwarte, jest fotosynteza, konsumpcja CO2, wzrost pH, fosforylaza skrobiowa rozbija skrobię do glukozy. Jest to hipoteza historyczna, ruch szparek nie działa na tej zasadzie. Co2 obniża pH o 0,02 jednostki, glukoza nie jest osmotikum komórek szparkowych. Hipoteza właściwa, SPR, jony potasu to osmoticum, zmiany potencjału wody wynikają z cyklicznych zmian koncentracji jonów potasu w komórkach szparkowych. Gdy szparka jest zamknięta jony K idą do sąsiednich komórek, gdy jest otwarta idą do wakuoli komórek szparkowych. Wraz ze wzrostem liczby jonów K w wakuolach komórek przyszparkowych rośnie też stężenie jonów chloru Cl., jako przeciwnika jonowego. Gdyby był sam potas byłaby naruszona równowaga elektryczna. Mikrosonda elektronowa połaczona z mikroskopem to bada. W czasie otwarcia i zamnkięcia szparki jest przemieszczenie jonów potasu. Znaczenie potasu w regulacji ruchu aparatów szparkpowcy. Zawartość jonów K jest skorelowana z otwieraniem i zamykaniem szparek. 25-50% substancji osmotycznie czynnych, zmiany koncentracji jonów potasu mają powszechny charakter i są u wszystkich znanych gatunków. Zmiany koncentracji K są ściśle powiązane z aktywnością H+pompy (pompy protonowej), pompy są w plazmolemie, sterują sekrecją jonów wodorowych H+ do protoplastu. Aktywność pompy wymaga nakładu energii, udziału odpowiednich ATPaz, enzymów rozkładających ATP. Ze wzrostem koncentracji jonów K+ jest powiązana odpowiednia zawartość jonów Cl-, gdy jest ich ograniczona dostępność jest uruchomiona synteza jabłczanów, są one źródłem protonów dla elektrogenicznych pomp protonowych i ujemnie naładowanych jonów jabłczanowych. Ważne są też jony wapnia Ca, stymuluja one zamykanie szparek, w pplazmolemie komórek szparkowych są 2 rodzaje pompy H+ i ATPaz. Zależna od wapnia ATPaza ogranicza transport jonów K do środka komórek szparkowych. Inne czynniki ruchu komórek to źródła ATP to osforylacja oksydatywna z procesów oddechowych i fosforylacja z procesów fotosyntezy. Ważne jest światło. Chloroplasty komórek szparkowych mają małą aktywnośc cyklu Calvina-Bensona (etap ciemny fotosyntezy). Mają fotosystemy I i II (PSI i PSII), robią NADPH2 i ATp. Światło niebieskie i czerwone mają znaczenie dla regulacji ruchu jonów. Światło niebieskie stymuluje syntezę jabłczanów, transpirację i wzrost objętości protoplastów, wzrost przewodnictwa CO2 i wpływ CO2 do komórki. Wzrost stężenia CO2 w powietrzu stymuluje reakcję zamknięcia szparki, powietrze pozbawione CO2 indukuje otwarcie szparek nawet w nocy. CO2 zmienia właściwości plazmolemy, wpływa na stopień zakwaszenia cytoplazmy, HCO3- to przeciwnik jonowy dla kationów, są zmiany oporu dyfuzyjnego, CO2 hamuje fosforylację. Na otwieranie szparek wpływają fitohormony. W czasie zamknięcia szparki w komórkach szparkowych jest wzrost koncentracji endogennego kwasu abscyzynowego ABA, działa on przy plazmolemie, zmienia jej przepuszczalność, ztymuluje wpływ jonów K i Cl- z komórek szparkowych, przeciwstawnie działają auksyny i fuzikokcyna. Światło niebieskie aktywuje pompę H+, transport protonów do appoplastu, wyjście protonów na zewnątrz potrzebuje energii, jest ATPaza. Jony są w wakuoli, w cytozolu zniszczyłyby białka, jony dehydratują, w cytoplazmie musi być wyróównanie potencjału jonowego wody, osmoticum dla cytozolu to sacharoza, cukry proste są reaktywne, więc żeby wyrównać potencjał wody są w cytoplazmie oligosacharydy. Za dnia skrobia się rozpada, jest transportowana do cytoplazmy, jony fosforanu odwrotnie. Aldechyd 3-fosforoglicerynowy zmienia się w fosfoenolopirogronian, jabłczan i kwasy organiczne lub powstaje z niego glukoza. Stopień apertury szparek decyduje o natężeniu parowania, szybkie zamykanie szparek chroni rośliny przed nadmierną utratą wody. Ze względu na szybkość natężenia utraty wody rośliny dzielimy na hydrostabilne, które mają depresję południową transpiracji, związaną z zamykaniem szparek w południe, potencjał wody i zawartośc wody w tkankach są na stałym poziomie. Rośliny hydrolabilne, ich aparaty szparkowe wolniej reagują na zmiany utraty wody, brak depresji południowej, transpiracja w tych godzinach, maksymalnie rośnie ich potencjał wody i spada zawartość wody w tkankach. Ten podział dotyczy transpiracji szparkowej, kutikularna jest niezmienna dla wszystkich roślin.