fizjologia roślin 4

Gospodarka mineralna, zdolność do pobierania wody i związków mineralnych z gleby. Zależy od zdolności do rozwoju systemu korzeniowego. U jadłoszynu Prosopis sp. (tropikalny motylkowaty) jest najdłuższy system korzeniowy, ma 50 m. Objętości gleby w kontakcie z korzeniami i szybkości wzrostu korzeni w glebie. Zależy on od dostępu do wody i składników mineralnych. Jego ograniczenie hamuje rozwój korzeni. Dokładne miejsce pobierania składników mineralnych podlega wielu badaniom. Jedni uważają, że jest tylko w rejonie apeksu (zakończenia korzenia), inni, że jest na powierzchni całego korzenia. Badania potwierdzają obie tezy, wszystko zależy od rodzaju skałdnika mineralnego. Absorbcja jonów potasu, fosforu, amoniaku jest na całej powierzchni korzenia, jony wapnia i żelaza są pobierane w części apikalnej. Z gleby do korzenia jony są transportowane dzieki dyfuzji lub przepływowi masowemu. Gleba ma 3 fazy: stałą, płynną i gazową. Nieorganiczne składniki fazy stałej to rezerwuar jonów potasu K, magnezu Mg, wapnia Ca, żelaza Fe2+, z fazą stałą związane są cząsteczki organiczne mające fosfor P, azot N i siarkę S. Faza płynna gleby ma roztwó glebowy gdzie jony są rozpuszczuczone i działa jako środowisko dla ich ruchudo powierzchni korzenia. Gazy takie jak CO2 i tlen mogą być rozpuszczone w fazie płynnej, ale ich wymiana w oddychaniu komórek korzenia jest w fazie gazowej, obecnej w przestworach między cząsteczkami gleby. Dostarczenie O2 do komórek korzeni jest ważne dla utrzymania procesów oddychania, któe jest źródłem energii potrzebnej dla pobierania składników mineralnych. Skład atmosfery gazowej gleby zależy od głębokości i struktury gleby. W glebach lekkich cząsteczki O2są na głębokości 1 m, może być obniżenie do 15%, CO2 rosnie do ok. 5%. W glebach zbitych stężenie O2 spada do ok. 5%, stężenie CO2 rośnie do 15-20%. W krańcowych przypadkach może mieć 27%. Zaróno organiczne i nieorganiczne cząsteczki gleby zawsze mają na swojej powierzchni ujemny ładunek. Nieorganiczne cząsteczki glinu Al lub krzemu Si mogą być zastępowane kationami K i Ca. Jest to izomorficzne zastępowanie. Ujemny ładunek pochodzi od przyłanczania jonów OH- (hydroksylowych) lub po dyzpocjacji anionów organicznych pochodzących z reszt kwasowych lub fenolowych. Negatywny ładunek powierzchni cząsteczki gleby jest ważny dla absorbcji kationów mineralnych do powierzchniowej części gleby.. Kationy absorbowane nie ulegają łatwemu gubieniu w czasie wymywania przez wodę i stanowią rezerwuar dla korzeni roślin. Aniony nie są absorbowane przez cząsteczki gleby, są w roztworze glebowym, co daje ich utratę. Jony fosforanowe i siarczanymogą wiązać się z glinem lub krzemem, co daje im ujemny ładunek. Cząsteczki gleby mają te kationy, tworzą one trudnorozpuszczalne połączenia, inna, ważna właściwość gleby to stężenie jonów wodorowych pH. Słabo kwaśne pH (5,5-6,5) pobudza wzrost korzeni. grzyby lubią kwaśne pH, bakterie mają rozległe wymagania co do pH glaby. Determinuje ono pobieranie jonów CA, Mn, Mg, K, przy niskich wartościach pH sole takie jak siarczany, węglany lub fosforany są lepiej rozpuszczalne. Pierwiastki mające szczególne znaczenie dla rozwoju roślin. Przy ich braku rosliny wykazują objawy niedoboru i zamierają. W czasie cyklu rozwojowego dostępnośc tych pierwiastków, wody i światła daje roślinie możliwość syntezy wszystkich związków potrzebnych do życia. Pierwiastki potrzebne do życia dzielimy na użyteczne i szkodliwe np. fluor i rtęć, jest podział historyczny na makro i mikroelementy, przyjmował, że jeśli w tkance było więcej niż 0,1% suchej masy jakiegoś pierwiastka był to makroelement, jeśli mniej to mikroelement. Makroelementy to S, P, Mg, Ca, K, N, O, C, H, niektózy zaliczali tu Fe. Trudno utrzymać tę klasyfikację gdyż w niektórych tkankach roślin zawartośc mikroelementu jest wyższa niż makroelementu, wiele pierwiastków może być obecne w tkance rośliny w wyższym stężeniu niż potrzeba, rośliny mogą kumulować pierwiastki, których nie potrzebują np. morszczyn Fucus sp. ma jod, aster Aster sp. ma selen, niektóre rosliny np. halofity mają Na jako makroelement, skrzyp Equisetum sp. i ryż Oryza sp. mają krzem Si, herbata nie rośnie bezz glinu Al. Pierwiastki niepotrzebne roślinom mogą iść do ich tkanek przy okazji pobierania biogenów. Mikroelementy to molibden Mo, mieć Cu, cynk Zn, mangan Mn, Fe, bor B, chlor Cl. Ełaściwy podział pierwiastków zaleeży od ich biochemicznej i fizjologicznej funkcji. Są tu 4 grupy, pierwsza ma C, H, N, O, S, pobierane są z wody i gleby a gazy z atmosfery, przechodzą karboksylację i procesy oksydoredukcyjne. Druga to P, Si, B, pobierane są z soli, źródła to estry fosforanowe i kwasu borowego, krzemionka, estry alkoholi, z nich powstają związki energetyczne. Trzecia to K, Na, Mg, Ca, Cl, Mn, pobieranie z roztworu glebowego, związane z potencjałem osmotycznym. Ca lepi ściany komórkowe kwasem pektynowym, Fe, Cu, Mo i Mg związane są z funkcją białek enzymatycznych. Z roztworu glebowego transport elektronów w grupach prostetycznych przez zmianę stopnia utlenienia. Deficyt jednego pierwiastka daje zaburzenia przebiegu całego cyklu życiowego rośliny.  Rola danego pierwiastka jest specyficzna i nie zastępowalna przez żaden inny. Pierwiastki maja określone funkcje. Robimy uprawę np. w hydroponikach z brakiem danego pierwiastka i widzimy objawy jego niedoboru, czasem można zastąpić pierwiastek np. Cl może zastąpić brom, u halofitów chlor łączy się z grupą metylową, powstają związki lotne, usuwany jest jego nadmiar przez związki halogenowe. $ grupa to pierwiastki biorące udział w budowie związków organicznych. Sól fizjologicznie obojętna NH4NO3=NH4++NO3- H2CO3=H2O+CO2. Sole obojętne przy pobieraniu czegoś coś oddają, roztwory jonów antagonistycznych pojedynczych soli wpływają toksycznie na rośliny, dodatek innej soli działa jako odtrutka, zmniejsza działanie soli pojedynczej np. w roztworze KCl rośliny giną po kilku dniach, gdy dodamy CaCl2 rośliny mogą przeżyć powyżej 100 dni. Roztwór zlożony z kilku soli to roztwór zrónoważony (zbilansowany), osłabienie właściwości fizjologicznych pewnych jonów przez inne do antagonizm jonów, polega na przeciwstawnym wpływie na blokady cytoplazmy np. K+ zwiększa hydratację i przepuszczalność cytoplazmy, Ca2+ odwrotnie działa, podanie obu jonów daje równowagę. Podobny antagonizm mają Mg2+ i Na+, lub NH4+ i Ca2+, jeden jon może wpływać na pobieranie innego np. glin Al3+ hamuje pobieranie miedzi Cu2+. Przyczyny antagonizmu maja charakter fizjologiczny.  Mają przeciwny wpływ na aktywacje układów enzymatycznych i konkurują o udział w tych samych kompleksach organicznych. Aplikacja składników mineralnych przez liście redukuje czas przeznaczony na pobranie minerałów przez korzenie i transport do innych organów, jest ważne przy ograniczeniu poberania danych jonów z gleby np. przy nieodpowiednich warunkach pH. Ma to znaczenie przy pobieraniu Fe, Cu, Mn, Mo. Bardziej efektywne odżywianie dolistne jest wtedy, gdy dany pierwiastek tworzy film na powierzchni liścia.  Stosuje się do tegoodczynnik Tween 80, który zmniejsza napięcie powierzchniowe np. w sadzie rozpyla się Fe jako cytrynian żelaza na roślinach. Stres solny i halofity (słonorośla). Rośliny rosnące na terenach zasolonych, gdzie stężenie soli jest większe niż 0,5% to halofity. Rosliny z siedlisk niezasolonych to glikofity (gliptofity). Wśród halofitów są gatunki fakultatywne i obligatoryjne. Fakultatywne mogą żyć na terenach zasolonych, ale nie muszą, obligatoryjne muszą. Halofity są narażone na potrójny stres: solny, osmotyczny i zwi zany z niedoborem tlenu (hipoksją). Niektóre rośliny tolerują wysokie stężenie soli w środowisku np wiciowiec Dunaliella solina. Żyje tam gdzie jest stężona sól. Bakterie Pseudomonas salinarium i drożdżę Debaryomyces hansenii funkcjonują w 20-24% stężeniu soli. Halofity to rośliny naczyniowe, w soku komórkowym mogą mieć 10% soli, szkodliwe zasolenie organiczne w dostępie wody jest związane z obniżenim potencjału wody w glebie. Halofity, żeby pobrać wodę kumulują w wakuoli duże stężenie soliobniżając potencjał wody poniżej tej wartości w glebie, jest gradient stężeń wody i jest jej pobieranie. Jony soli oddziałują z cząsteczkami wody. Daje to zmianę stopnia fizycznego wody, zmieniając jej oddziaływanie z białkami i błonami komórkowymi. Mogą to być oddziaływania kosmotropowe, stabilizujące pseudokrystaliczną strukturę wody. Dezorganizuje tę strukturę chaotropowe oddziaływanie. Oddziaływanie kosmotropowe daje spadek powierzchni kontaktu cząsteczek wody z fosfolipidami błon, chaotropowe destabilizuje białka, sprzyja powstaniu w błonach struktury micelarnej zamiast warstwowej, nadmiar jonów Na i Cl zakłóca gospodarkę jonową rosliny., spowodowaną ograniczeniem pobierania innych jonów np. K i Ca. Jest też przyczyną zakłóceń syntezy wielu związków organicznych. Skutek to żółknięcie i zamieranie roślin. Odpornośc na zasolenie polega na usuwaniu nadmiaru soli tak by cytoplazma nie była narażona na jej działanie; na tolerowaniu toksycznych i osmotycznych skutków zwiększonego stężenia jonów. U roślin naczyniowych są bariery na drogach transportu w korzeniu i pędzie np. anatomiczne. NAmorzyny (mangrowce) mają korzenie eliminujące część soli. Bariery na drodze transportu , eliminacja przez wydzielanie (sekrecję) soli przez powierzchnię pędu i korzenia, wydzielanie przez specjalne gruczoły i włoski lub odrzucanie organów z solą np. liści. Gruczoły solne mają żywe komórki. Rozcięczenie (sukulencja)-rośliny pobierają więcej wody i rozcięczają sół, redystrybucja-przetransportowanie soli do innych organów np. włosków, kutikuli, suweryny, ściany komórkowej, do starych liści. Kompartymentacja, przedziałowość np. sekwestracja, zatrzymanie soli w wakuoli, cytoplazma jest najwrażliwsza na działanie soli, jest specyficzne działanie soli na cytoplazmę, tolerowanie to synteza kompatybilnych związków np. niektórych aminokwasów np. proliny, alaniny, glutaminy, asparaginianu, cukrów i polioli: mannitolu, sorbitolu, oligosacharydów: sacharozy, są to metabolity stresowe, pozwalają na utrzymanie równowagi osmotycznej pomiędzy cytoplazmą i wakuolą, w której jest akumulacja soli, związki te chronią strukturę białek i błon.  Namorzyny gromadzą w komórkach dużo mannitolu i pirimitolu. Inne osmoticum cytoplazmy, inne wakuoli, gdy zmienimy sole w cytoplazmie rosnie potencjał wody wakuoli, cytoplazma się odwadnia, są związki helacyjne jonów, synteza białek stresowych zaczyna się po 3-6 godzinach od działania stresu solnego. Są to drobnocząsteczkowe białka osmotyny. Rośnie synteza białek wchodzących w skład kanałów wodbnych, akwaporyn, jest transport roztworów przez błony komórkowe. Dla utrzymania funkcji fizjologicznych jest potrzebna stała wymiana materii i energii z otoczeniem. Jest przedziałowość (kompartymentacja). Powoduje to, że różne substancje są transportowane pomiędzy różnymi organellami. Barierami ograniczającą swobodny ich przepływ są półprzepuszczalne błony komórkowa i błony otaczające dane organella. Wyjątek to rybosomy. Przenikanie jonów i organicznych związków drobnocząsteczkowych przez półprzepuszczalne błony ma 2 drogi. 1 sposób bierny, 2 czynny., zachodzący kosztem energii metabolicznej. Procesy biernego transportu to dyfuzja prosta, dyfuzja złożona i ułatwiona. Prosta zachodzi od większego stężenia do mniejszego, celem wyrónania stężeń, tu po obu stronach błony, celem uzyskania równowagi dynamicznej.  Złożona, poza gradientem stężeńszybkośc przenikania substratu przez błonę zależy od innych czynników: gradientu potencjału elektrycznego, gradientu cisnienia osmotycznego. W ułatwionej uczestniczą struktury białkowe związane z nośnikami, permeazy, wiążące daną cząsteczkę z jednej strony błony i przenoszą ją na drugą. Dyfundująca cząsteczka pokonuje dwie bariery energetyczne, 1-energię potrzebną do usunięcia wody hydratacyjnej, 2-po przejściu cząsteczki przez hydrofobową warstwę błony jest potrzebna energie na ponowną jej hydratację. Nośniki podobnie do enzymów w reakcjach biochemicznych znacznie zmniejszają te bariery energetyczne. Dyfuzja ułatwiona ma nośnikowy charakter, prosta i złożona nie. Stopień równowagi dynamicznej może być osiągnięty. gdy stężenie cząsteczki lub jonu po obu stronach błony jest różne, w prostej nie. Funkcję nośników pełnią też jonofory np. K+walinomecyna ułatwia transport K+ i Ca2+.  jonomecyna, jonofor wapnia i jonofor A23187, transportują jony Ca. Transport katywny wymaga stałego dopływu energii metabolicznej, jest ona wykorzystywana do polaryzacji elektrochemicznej błon i tworzenia siły transportowe, za energizację roślinnej blony komórkowej odpowiada zlokalizowana w niej pompa protonowa, H+pompa/H+ATPaza, któa w sposób wektorowy (kierunkowy) transportuje protony H+ z cytoplazmy na zewnątrz komórki. energia prowadzi do asymetrycznego rozmieszczenia protonów po obu stronach plazmolemy i daje gradient potencjału chemicznego H+(ΔH+).  W wyniku tego jest w poprzeg błony gradient potencjału elektrycznego ΔE (zaburzenie). Transport aktywny ma dwa etapy, 1 transport pierwotny, na wskutek aktywności H+pompypowstaje elektrochemiczny gradient protonów, 2 transport wtórny, dzięki istniejącym różnicom pH i ładunku elektrycznegoprotony wracaja do komórki, towarzyszy temu transport różnych jonów i związków, aktywny transport protonów jest w czasie pierwotnego, wymaga ebnergii z hydrolizy ATP lub utlenienia zredukowanych nukleotydów NAD(P)H, nawias znaczy ufosforylowany  w fotosyntezie i nieufosforylowany w oddychaniu. NAD(P)+ to utleniona forma dinukleotydu nikotynoamidoadeninowego.  Czynnik sprzęgający aktywny transport z hydrolizą ATP lub utlenianiem NAD(P)H to gradient elektrochemiczny H+. Przemieszczenie jonu lub związku organicznego polega na sprzężonym ruchu H+. i transportowanej cząsteczki z udziałem nośników białkowych. Zależnie od jego kierunku jest symport i antyport protonowy. Symport , protony i cząsteczki są przenoszone ze środowiska do środka komórki, gdy przenoszny jest także H+, gdy cząsteczki i jony idą w odwrotnym kierunku co H+ jest antyport protonowy. Oba przypadki pozyskują energię niezbędną do funkcjonowania nośników błonowych z dokomórkowej dyfuzji H+, wynikającej z dążenia protonów do wyrównania stężeń po oibu stronach błony, ujemnie naładowane wnętrze komórki, gradient protonów i elektryczny pozwalają na transport aktywny wbrew elektrochemicznego gradientowi substratu (cząsteczki lub jonu). Bez udziału protonów jest transport wymiany, zachodzi przy udziale nośników, Polega na wymianie kationów i anionów, jest to uniport. W 1 str. idzie kation, w 2 anion. Pompy protonowe uniportu to H+-K+ pompa (pompa protonowo-potasowa), Ca2+pompa (pompa wapniowa) aktywnie usuwa Ca z komórki. Ca w stężeniu 10 do -6 - 10 do -8 mola jest szkodliwy, powoduje apoptozę. Transport bierny jest przez nośniki i kanały jonowe. Dyfuzja jonów przez błony jest o 11 rzedów wielkości mniejsza niż przez kanały jonowe. Są one zbudowane z integralnych białek błonowych, które moga być modyfikowane przez fosforylację lub glikozylację. Kanały to enzymy zwiększające szybkośc przepływu jonów przez błonę, jest to możliwe dprzez zmniejszenie energii niezbędnej do transportowej dyfuzji jonów przez błony, otwieranie i zamykanie kanałów błonowych (bramkowanie) podlega fizjologicznej kontroli. Ich stałe otwarcie dałoby szybkie i nieporządane zmiany składu jonowego cytoplazmy. Bramkowanie jest przez receptory błony lub zmianę napięcia, daje to kompresyjne zmiany białek. Kanał sie otwiera, cząsteczka jest transportowana, zmiany napięcia błony, jest ona spolaryzowana, jest depolaryzacja, kanał się otwiera. W przypadku receptorów, łączą się one z ligandami (związkami zmniejszającymi konformację białka kanałowego), kanał się otwiera. W 2 przypadku jest depolaryzacja błonyi zmiana jej napięcia co daje otwarcie kanału. Potencjał spoczynkowy, roskład ładunków + i -, ładunki są po przeciwnych stronych błony, błona jest spolaryzpwana. Jekiś czynnik np. światło, temperatura powoduje depolaryzację błony. Jest zmiana napięcia i otwarcie kanału, jest transport wielkocząsteczkowy, ze względu na wielkość i powierzchniowy ładunek elektryczny związki pobierane są inaczej niż jony związki drobnocząsteczkowe. Jest to endocytoza, zachodzi w wyspecjalizowanych okolicach cytoplazmy, z udziałem dołków opłaszczonych, są tu samorzutnie powstające struktury, pokryte od strony cytoplazmypolimeryzowanym biełkiem, klatryną. Przez związanie się pobranej cząstki z odpowiednim receptorem powstają pęcherzyki, endosomy., które z udziałem mikrotubul ida do cytoplazmy, gdzie jest ich enzymatyczna degradacja w wakuoli. Strategie pobierania żelaza Fe w roślinie: w odpowiedzi na brak Fe komórki korzenia odpowiadają podwyższeniem aktywności pompy protonowej, transportującej H+ z wnętrza komórki do otoczenia. Fe3+ w formie chelatu lub żelazocyjanku zostaje redukowana do Fe2+ przy udziale reduktazy żelazowej znajdującej się w plazmolemie i jest jej transport do wnętrza komórki. W odpowiedzi na brak Fe korzenie syntetyzują i wydzielają fitosyderofory, które łączą się z trudno przysfajalnym Fe3+. Reduktaza żelazowa w plazmolemie redukuje Fe3+ do Fe2+, równocześnie odłancza fitosyderofor. Za pomocą nośnika białkowego Fe2+ idzie do cytoplazmy. Rola pierwistków istotnych dla roślin: są rózne systemy badań, kultury hydropodowe mogą pomódz szczegółowo opisać zmiany zachodzące podczas niedoboru danego pierwiastka. Objawy niedobory to wynik zaburzeń fizjologicznych. P, K, N łatwo są przenoszone z rejonów starszych do młodszych, są to pierwiastki mobilne, łatwo ulegają reutylizacji. Ich niedobór widać na starszych organach. B, Fe Ca są niemobilne, słabiej ulegają reutylizacji, niedobory widać na młodszych organach. Funkcje pierwiastków: wchodzą w skład określonych związków, aktywują enzymy, regulują potencjał osmotyczny komórki, modyfikują przepuszczalność błon komórkowych. Badania ilości pierwiastków w glebie: chemiczna analiza gleby określa zawartość poszczególnych pierwiastków, interpretacja wyników musi być ostrożna, gdyż analiza gleby zskazuje na potencjalną dostępność pierwiastkó (platau na wykresie), nas interesuje pobieranie pierwiastków przez rośliny, analiza chemiczno-histologiczna rosliny, jej wyniki mówią o zależności między wzrostem rośliny, a zawartością danych pierwiastków w tkankach. Wniskich stężeniach wzrost jest proporcjonalny do dostępności pierwiastka, aż do stężenia krytycznego, powyżej, którego pierwiastek nie ma wpływu na wzrost. Przekroczenie pewnej wartości daje toksyczny efekt.