Mechanizmy apomiksji

Apomiksja to rozmnażanie bezpłciowe przebiegające z wytworzeniem nasion, komórek i tkanek normalnie związanych z rozmnażaniem płciowym, polega na rozwinięciu się niezredukowanych, diploidalnych gamet żeńskich w zarodek, zjawisko to to apomejoza, podział niezapłodnionej komórki jajowej, powstaje zarodek i osobnik z materiałem genetycznym identycznym jak roślina macierzysta, regulatorem organizacji chromosomów podczas mejozy jest gen DYAD/SWI1, jego mutacja daje apomejozę, najbardziej płodne są triploidy powstałe przez zapłodnienie haploidalnym plemnikiem niezredukowanej komórki jajowej, niezredukowane gamety żeńskie mają pełną heterozygotyczność.
Apomiksja zwykle wiąże się z zapyleniem słupka i zapłodnieniem komórki centralnej i partonogenetycznym rozwojem niezredukowanej komórki jajowej, nie zapłodnionej przez drugi plemnik.
Apomiksje dzielimy na apomiksję gametofitową, gdy zarodek powstaje w zalązku z komórek woreczka zalążkowego lub embrionia przybyszowa, gdy powstaje z komórek osłonek czy ośrodka.
Apomiksja to strategia rozwoju mieszańców i poliploidó z nieparzystą liczba chromosomów np. 3n, 5n itd.
Były prowadzone badania nad rzodkeiwnikiem pospolitym Arabidopsis thaliana, sprawdzono in vitro zachowanie autonomicznego bielma AE. Po podwójnym zapłodnieniu powstaje bielmo, dziekie formy rzodkiewnika dzieki kompleksowi genów FIS mają prawidłowy przebieg zapłodnienia i powstawania bielma, mutacje genów FIS powodują powstanie bielma bez zapłodnienia, obniżenie poziomu metylacji DNA powoduje powstanie bielma po zapłodnieniu, hamuje powstanie bielma bez zapłodnienia, odkryto, że to mutacje genów FIS ze zwiększoną metylacją DNA odpowiadają za bezpłciowy rozwój bielma, daje to przełamanie imprintingu genomowego-rodzicielskiego piętna genomowego, polegającego na różnym stopniu metylacji genów od ojca i matki, allele od obu rodziców mają rózny stopuień metylacji, do zmetylopwanego genu nie moga dołączyć się enzymy transkrypcyjne i geny są wyciszane, dochodzi do tego w czasie gametogenezy, imprinting zapobiega partenogenezie. Badanie wykazało, że bielmo rozwija się niezapłodnione, sporządzono kultury in vitro dzikiego rzodkiewnika i dwóch mutantów i poddano metylacji DNA, po analizach cytoembriologicznych okazalo się, że były 4 typy zalązków-typowe, żeńśkie zalażki, zalażki z pustymi intergumentami, zalazki z rozrosniętymi intergumetnami i z autonomicznym bielmem. Autonomiczne bielmo miało kilka stadiów rozwojowych, od stadium 2 jąder do rozwiniętego stadium wielojądrowego, bielmo wychodowane in vitro było identyczne z kontrolnym bielem, któe badano poddając DNa metylacji w roślinie, bielmo in vitro rozwijało sie wolniej. Bielmo powstało zjądra wtórnego, ale ilość jąder mówi o udziale jąder biegunowych, frekwencja indukcji genów w bielmie była taka sama we wszystkich próbach i u dzikich i mutantów, niska ekspresja genów w próbach in vitro może byc efektem tłumienia ekspresji zmutowanych genów. Rosliny zdolne do apomiksji to apomikty.
Apomiksja wsytępuje u mniszka lekarskiego Taraxacum officinale i jeżyn Rubus sp. trawy np wiechlina łakowa Poa pratensis.
Jest kilka typów apomiksji: partenogneza czyli rozwój niezapłodnionej komórki jajowej w zarodek, występuje głównie u zwierząt i apogamia-zarodek powstaje w synergidy lub komórki woreczka zalążkowego. Jest też aposporia, bezzarodnikowość, czyli rozwój zarodnka z niezapłodnionej, diploidalnej komórki woreczka zalązkowego, tu komórki woreczka mają pochodzenie ze sporofitu, z osłonki lub ośrodka, jest u jaskra Ranunculus sp. i jastrzębca Hieracium sp. u którego komórka zalażka wypycha komórki archesporu i zajmuje ich miejsce, androgeneza, czyli podział samego plemnika, w kwiecie rozwija się organizm identyczny z rosliną ojcowską, diplosporia to rozwój diploidalnego woreczka zalązkowego z niezredukowanej komórki archesporialnej i zarodka z niezapłodnionej komórki jajowej, poliembrionia, wielozarodnikowość, w nasieniu powstaje wiele zarodków, jest u nagonasiennych, sosny Pinus sp., cedru Cedrus sp., jest poliembrionia fałszywa, polega na zlaniu się dwóch zalązkó lub powstaniu 2 zalążków w 1 ośrodku, poliembrionia prawdziwa w jednym woreczku powstaje wiele zarodków, poliembrionia rozszczepiona, zarodek albo komórka dzieli się na 2 identyczne, zarodki bliźniacze, rozwój i podział 2 komórek aparatu jajowego, niekoniecznie zapłodnionych, embrionia przybyszowa, czyli rozwój diploidalnych zarodków z tkanek somatycznych np. ośrodka na drodze bezpłciowej, dzieli się na embrionię nocelarną-dzieli się komórka ośrodka, necellusa i intergumentarną-dzieli komórka osłonki, intergumentu. Apomiksja obligatoryjna to apomiksja, któa jest głównym typem rozmnażania roslin, fakultatywna wystepuje w przypadku stresu, ale głównie takie rośliny rozmnażają się płciowo.