wstęp do palinologii 1

Palinologia zajmuje się pyłkami roślin i zarodnikami grzybów.

Powstawanie ziaren pyłku. Pyłek to uproszczony gametofit męski u roślin nasiennych. U nagonasiennych powstaje w strobilach męskich. Strobile męskie rozwijają się w pękach na gałęziach. Strobil zbudowany jest ze sporofili, wyrastają one na osi. Strobil to mikrosporofil, wyrastają z niego 2 woreczki pyłkowe (przekształcone mikrosporangia). W nich jest archespor męski, ma wiele komórek macierzystych mikrospor. Każda po mejozie daje tetradę mikrospor. Wszystkie są haploidalne i rozpoczynają budowę gametofitu. Tetrada rozpada się na 4 mikrospory. One budują w okół siebie sporodermę. Sporoderma składa się z dwóch warstw ściany komórkowej zewnętrznej egzyny i wewnętrznej intyny. W dwóch miejscach pomiędzy intyną i egzyna są woreczki z powietrzem, jest to przystosowanie do wiatropylności. W środku sporodermy są komórki, które w wyniku mitozy dają komórkę przsedrośla. Komórka przedrośla dzieli się mitotycznie na komórkę generatywną i wegetatywną. W tym stadium pękają woreczki pyłkowe i ziarna pyłku wydostają się na zewnątrz. Po zapyleniu komórka generatywna dzieli się na komórkę trzonkową i plemnikotwórczą. Wegetatywna rozrasta się w łagiewkę pyłkową (organ przenoszący plemniki do komórki jajowej). Komórka trzonkowa zostaje przy rozpadającym się przedroślu. Plemnikotwórcza dzieli się na dwie komórki plemnikowe (komórki plemnikowe nagonasiennych nie mają wici, plemnik ma wici). U okrytonasiennych powstaje w główce pręciku. Pręcik składa się z główki (anthera) i nitki (filamentum). Główka ma 2 ma pylniki połączone płynnym łącznikiem (konektywem). W pylnikach jest tkanka wyścielająca (tapetum). Są dwa rodzaje tapetum jedno odżywia mejocyty, drugie jest sekrecyjne. Tapetum wydzielające (sekrecyjne), ma pełne ściany komórkowe i bierze udział w budowie ścian ziaren pyłku. Tapetum ma ciała dipolowe, które w czasie mikrosporogenezy idą do powierzchni komórki i odkładają się na błonie komórkowej. Te ciała to prociała (proorbikule) Ubischa. Na powierzchni ziaren pyłku odkładana jest sporopolenina. Gdy tapetum kończy swoją funkcje, prociała Ubischa idą na zewnątrz, z komórki przesącza się sok komórkowy z prekursorami sporopoleniny. Zachodzą zmiany chemiczne w prociałach powstają ciała (orbikule) Ubischa. Powstaje ziarno pyłku. Ten proces zachodzi w woreczkach pylkowych.Przed powstaniem ziarna pyłku jest mejoza, powstaje tetrada mirkospor. W czasie mejozy zachodzą zmiany w ścianie pylnika. Po wykonaniu swojej roli komórki tapetum ulegają apoptozie - programowanej śmierci komórek. Cia a odkładają się przy ścianie pylnika, powstaje pyłek. Każdy woreczek pyłkowy ma archespor męski, jego komórki ściśle do siebie przylegają. Od archesporu męskiego zaczyna się rozwój gametofitu męskiego. Woreczek pyłkowy ma kilka warstw, od środka jest tapetum, tkanka wyścielająca, egzotecjum to tkanka okrywająca, endotecjum jest pod egzotecjum. W środku pylnika są zgrubienia listkowate. Z komórek archesporu powstają komórki macierzyste mikrospor. Jest mikrosporogeneza, proces gdzie z komórek archesporu powstają komórki macierzyste mikrospor (mikrosporocyty / KMM), Mejozę inicjują procesy endogenne: ekspresja genów i wydzielanie hormonów - auksyn, cytokinin i etylenu oraz czynniki egzogenne: temperatura i światło. Musi być optymalna temperatura, temp. odpowiada za długość mejozy, u roślin wczesnowiosennych przymrozek zatrzymuje mejozę. U większości roślin okrytonasiennych trwa od kilkudziesięciu godzin do kilkunastu dni. Nagonasienny modrzew Larix sp. ma 5 dni. Około pół roku przed mejozą komórki rosną, pomnażają ilość materiału genetycznego, wielkość jądra i ilośc cytoplazmy. W tym czasie mikrosporocyty są połączone plazmodesmami, daje to synchronizację tkanki sporogennej, wszystkie mikrosporocyty dojrzewają w jednym czasie. Plazmodesmy są również między tkanką sporogenną i tapetum. Przed mejozą rośnie liczba chromosomów, organizmy 2c, stają się 4c. Początek mejozy daje przerwanie plazmodesm łączących mikrosporocyty z tapetum. Plazmodesmy łączące komórki mikrosporocyty rosną i zmieniają się w kanały cytoplazmatyczne. Ich powierzchnia stanowi 1/5 powierzchni komórek. U niektórych roślin powstaje syncytium. Sygnały swobodnie przechodzą pomiędzy komórkami sporogennymi. Po leptotenie jest zanik kanałów, komórki się izolują. Na początku profazy pierwszej, w pachytenie jest budowa ściany z kalozy. Na początku każdego mikrosporocytu ściana komórkowa ulega lizie (rozpadowi), odkłada się ściana kalozowa. Po mejozie jest zredukowana liczba chromosomów o połowę, mejoza to podział redukcyjny.Po mejozie z każdego mirkosporocytu powstaje tetrada mikrospor. W czasie podziału pomiędzy komórkami potomnymi odkłada się kaloza. Komórki tapetum robią enzym kalazę, który hydrolizuje ściany kalozowe, które są barierą dla swobodnego przepływu sygnałów. Ściany komórkowe tapetum też się rozpadają, powstaje periplazmodium zbudowane z ameboidalnych komórek. Każda mikrospora tworzy własną ścianę, sporodermę. W woreczkach pyłkowych jest wiele mikrospor, dwie mikrospory tworzą męski gametofit. Powstaje endotecjum. Tworzenie gametofitu, gdy mikrospora oddziela się od tetrady, otacza się sporodermą, sporoderma ma dwie warstwy, zewnętrzną egzynę, wewnętrzną intynę. Egzyna jest grubsza. Każda mikrospora ma jedno jądro. Rośnie ilość cytoplazmy. Jest mitoza. Wakuola rozpada się na wiele wakuoli. Wakuola spycha jądro do ściany. Jądro dzieli sie wrzecionowato dzięki układowi wrzeciona podziałowego. Jego główna oś leży prostopadle do powierzchni sporodermy. Powstają dwa jądra, jedno większe, drugie mniejsze o soczewkowatym kształcie. Wielkość komórki zależy do objętości wody w komórce. Większe, okrągłe jądro idzie na środek komórki, zaczyna się budowa ściany komórkowej, oddzielającej oba jądra. Ściana jest kalozowa, są dwie komórki, jądro przy ścianie nie zmienia pozycji. Obie komórki mają własną plazmolemę (błonę komórkową). Komórka z jądrem bliżej ściany daje komórkę generatywną. Komórka z jądrem na środku daje komórkę wegetatywną. Rozpuszcza się ściana kalozowa, komórka generatywna wnika do wegetatywnej. Obie komórki są odizolowane błoną komórkową i przestrzenią, to stadium to niedojrzałe ziarno pyłku. Jest zanik wakuoli, komórka wegetatywna ma nieregularny, pofałdowany kształt. Dalszy rozwój pyłku przebiega na dwa sposoby. U części taksonów po otwarciu komory pylnikowej np. u lilii rozwój pyłku jest na danym etapie, tu pyłek dojrzewa gdy łagiewka pyłkowa kiełkuje na znamieniu słupka. Komórka generatywna dzieli się w łagiewce pyłkowej. Inne taksony np. trawykomórka generatywna dzieli się na dwie plemnikowe przed opuszczeniem pylników. Cytokineza to oddzielenie cytoplazmy błona komórkową. Plemniki mogą mieć wici, rzęski lub nie mieć aparatu ruchu, wtedy są komórki plemnikowe. Cały proces wytworzenia ziarna pyłku to gametofitogeneza. Rozwój gametofitu kończy się powstaniem gamet. Komórki plemnikowe czasem różnią się od siebie. Mogą mieć różne organella np. plastydy i mitochondria - różne rozchodzenie się organelli w czasie cytokinezy. Plastydy i mitochondria mają własne DNA, kodujące inne białka, ale nie są autonomiczne. Organella te kodują część białek. Zarodek może mieć chloroplasty/mitochondria od matki, od ojca lub mieszane.