Kategoria

Przyroda, strona 110


sie 29 2021 fizjologia roślin 15
Komentarze (0)

Procesy wydzielnicze, rosliny nie mają gruczołów, wydzieliny to substancje wycofywane z metabolizmu i nie wracające do niego np. woda gutacyjna, opuszczaja one ciało lub w nim zostają, sa odizolowane od żywych części komórek. Podział: gdy pobierane związki są w tej samej fornmie wydzielane to sekrecja, gdy jest pobrany, zasymilowany i zdysymilowany to ekskrecja. Sekrecja to woda gutacyjna, sekrecja gutacyjna, soli np. nadmiar NaCl u halofitów, soli wapnia u naskalnych, krzemionka u roslin zyjących na piaszczystym podłożu. Sekrecja kutikularna soli. Pobranie i zasymilowanie to nektar przez miodniki kwiatowe i pozakwiatowe, w czerwcu i lipcu pod lipami Tilia sp. i morwą Morus sp. jest lepkie podłoże, wydzielaja cukry to miód spadziowy. Spadź to wydzielina z miodników pozakwiatowych, cukier jest wydzielany, gdy jest w nadmiarze, duzo słońca, silna fotosynteza, za dużo węgla, hipoteza zrównoważenia gosp. azotowej i węglowej, odp stopień węgla do azotu, gdy duzo N powst, białka, aminokwasy, gdy nie ma jest ograniczona produkcja, nadmiar związków azotowych, substancje parzące włosków pokrzywy, ma Ach i histaminę, rozrzesza naczynia krwionośne, acetylocholina działa na komórki nerwowe, terpenoid absyntyna w liściach piołunu są gruczoły, rozpyla sie i hamuje wzrost innych roslin. Ekskrecja to garbniki, alkaloidy, lignina itd. wydzielane są jako metabolity wtórne, pierwotne to produkty fotosyntezy np. cukry, z innego cyklu są wtórne, to leki, narkotyki, uzywki. Allelopatie, termin wprowadzony przez Molischa, znaczy wzajemne szkodzenie, sa to szkodliwe lub korzystne oddziaływania roslinbiochemiczne pomiędzy roslinami i mikroorganizmami. Rosliny są niemobilne, bronia się na drodze biochemicznej, potrzebuja wody, światła itd. Natura syntezy szkodliwych i korzystnych zw. jest taka sama. Gdy robia je rosliny wyższe to koliny, związki działające na mikroorganizmy (też jest oddizaływanie) to fitocydy, działanie zw. mikroorganizmów na rośliny wyższe to maraniny, oddziaływania wzajemne mikroorg. to antybiotyki. Rośliny robiące związki to donory, odbierające to akceptory, całe ciało rosliny je robi, części nadziemne i korzenie, nawet obumarłe, deszcz może wymywac je do gleby.  Uwalniane są lotne olejki eteryczne u klonu jesionolistnego Acer negundo, obumarłe korzenie robią związki allelopatyczne, to allelozwiązki, gazy to HCN, NH4, etylen, olejki eteryczne, niektóre porc metabolizmu pierwotnego  i wtórnego. Eksudacja korzeniowa, korzeń ma 25% węgla zasymilowanego, eksudat ma cukry, enzymy, aminokwasy, kwasy org. Aa wiążą się w kompleksy sorbcyjne gleby, to tony materiału na Ha allelozwiązków. Wykorzystanie siewek lucerny, by ich amidy hamowały rozwój siewek innych gat., są rośliny wydzielające terpeny np. szałwia amerykańska Salvia divinorum usuwa trawy z 6 m2, piołun na mniejsze odległości, orzech włoski Juglans regia wydziela juglandyne hamującą wzrost niektórych roślin w okół. Te związki reagują z pow. składnikamikomórek, zmieniaja przepuszczalnośc błon dla wody i minerałów, daje kalozę, czopująłyko, ograniczaja podziały komórek, utleniają fitohormonhy np. auksyny, hamują syntezę białek i fosforylację oksydacyjną, ssyntezę chlorofilu. Pozytywne działanie to etylen stymuluje kiełkowanie nasion Striga sp., pasożyt korzeniowyżyje w Azji, Afryce i Ameryce Płd. w tropikalnym klimacie, wodno- mineralny pasożyt przyczepia się do rosliny, otwarte szparki u trędownicowaych Scrophulariaceae, gdzie niedobór wody trudno go zwalczyć. Usuwa się go mechanicznie, pasożhyty robią dużo nasion, by trawiły do gosp., kiełkuje przy sygnale chem. gospodarza. Są tu zw. stymulujące kiełkowanie, etylen, dajemy jego prekursor, on stymuluje kiełkowanie nasion, niszczy się je i sije właściwy plon. Żeby powst. ssawki przyczepiające go do gosp. jest ksynomozyna A. indukuje przyczepianie sie strigi. Kapusta Brasssica oleracea wydziela do środowiska zw,lepidemont promujący wzrost marchwi Daucus carota, rzeżuchy Cardamine sp., gryki Viccia sp., słonecznikika Helianthus annuus. Karotenoidy mają związek izopren

sie 29 2021 fizjologia roślin 13
Komentarze (0)

Ruchy roślin, czas prezentacji od kontaktu do ruchu. Bodziec elektryczny przewodzony lub chemiczny. Nieaktywny związek staje sioę aktywny np. u mimozy Mimosa sp. i jest dalej przewodzony. Stopień wrażliwości rosliny na bodziec jest uwarunkowany stanem fizjologicznym, głód go obniża. Ruchy dodatnie, w kierunku bodźca, ujemne w przeciwnym kierunku dpo bodźca i niezależne od kierunku bodźca. Ruchy są wzrostowe, turgorowe, wygięcia (zmiany torsyjne), gdy jedna str. organu rośnie szybciej, odchyla się on od pionu np fasola Phaseolus sp. krąży w okół drążka. Podział ruchów organów roslinnych: tropizmy, nastie, torsje, ruchy mechaniczne organów, ruchy swobodne to taksje np. u bakterii, jednokomórkowych glonów i gamet męskich. Wewnątrzkomórkowe tropizmy to ruchy uwarunkowane kierunkowym działaniem bodźca, są to najczęściej ruchy wzrostowe, wyjątek to ruch heliotropowe, które są turgorowe np. fototropizm, wygięcie organu w odp. na bodziec świetlny, reakcja może byc typu dodatniego np. koleoptyle traw, pędy roślin, owocniki niższych grzybów, ujemny mają korzenie czepne, powietrzne, korzenie siewek słonecznika Helianthus sp. i gorczycy Sinapis sp. Korzenie większości roślin są słabo lub niewrażliwe na działanie bodźca świetlnego. Niektóe organy głównie o budowie grzbietobrzusznej mają plagiotropizm, ustawiaja się do kierunku działania swiatła pod pewnym kątem, odp. reakcji fototropicznej zmienia się w czasie rozwoju rosliny np, szypułki kwiatowe lnicy bluszczykowatej Linaria Cymbalaria na początku maja dodatni fototropizm, po zapyleniu ujemny. Mechanizm tego ruchu ma 3 hipotezy. 1 nierównomierny rozkład auksyn, pod wpływem oświetlenia auksyny idą z oświetlonej strony organu na str. zaciemnioną, przyjmuje się, że część zacieniona jest elektrododatnia, cz. oswietlona elektroujemna, anion auksynowy idzie na elektrododatnią część (zacienioną), tam jest szybszy wzrost. 2 asymetrie w bazypetalnym transporcie auksyn. 3 degradacja IAA po oświetlonej stronie. Geotropizm wywołuje reakcja organu na siłę przyciągania ziemskiego, dodatni mają korzenie główne roślin, pędy mają ujemny. Gdy korzenie rosna skośnie do kierunku działania grawitacji to plagiogeotropizm. Kłącza i rozłogi rosnące poziomo mają diageotropizm, geotropizm boczny jest gdy silniejszy jest wzrost 1 str. organu niż 2. Organy roslinne np. pąki kwiatowe mają geotorsję, są zawsze ustawione tą samą stroną org. do góry. Teorie percepcji bodźca geotropicznego. Teoria statolitów zakłada, że pewne składniki komórki (skrobia) gromadzą się przy dolnych ścianach i ich ciśnienie na cytoplazme pobudza wzrost, usunięcie skrobii hamuje odpowiedź geotropiczną. Efekt geoelektryczny uwzględnia zjawisko przemieszczania sie jonów w polu grawitacyjnym, efekt ten zaobserwowano w paskach bibuły filtracyjnej nasączonej roztworem soli, kationy szybciej dyfunduja w dół niż aniony, dolna strona uzyskuje ładunek dodatni, efekt przyspiesza przemieszczanie się auksyn do dodatnio naładowanej strony. Chemotropizm to wygięcie wzrostowee w odp. na niejednakowe stęż. zw. chem. w środowisku. Gazowy z O2, CO2 itd. to aerotropizm, dodatni lub ujemny, dodatni ma grzyb pleśniak Mucor sp. , odp. on na stężenie cukru w otoczeniu 0,01% ma dodatni. Chemotropowe reakcje maja znaczenie w łączeniu się komórek płciowych, ułatwiaja kiełkującym grzybom pasożytniczym wnikanie do tkanek roślinnych gospodarzy, nasienne wykorzystuja go do kiełkowania łagiewek pyłkowych, które przez znamię i szyjke słupka kierują się do zalążn - dodatnii, reakcję chemotropiczna maja też korzenie np. odp. na odpowiedni gradient stęż. wody to hydrotropizm. Haptotropizm to odp. rosliny na bodziec dotykowy, tu kierunek ruchu wyznacza miejsce pobudzenia np. wąsy czepne, tu w warunkach występowania reakcji powstaja szybkozmieniające sie różnice ciśnień, które wytwarzają się przy zetchnięciu organu z ciałem stałym o szorstkiej powierzchni. Strona pobudzona rośnie wolniej, do odbioru bodźca trzeba receptora, mechanoreceptory odp. za percepcje bodźca, gdy gpo nie odbiorą nie ma reakcji. Ma tu znaczenie budowa komórki, błon RE i cytoplazmy. Mechanoreceptory przyjmujące bodziec są w siateczce środplazmatycznej u berberysu Berberis sp. jest tu deformacja cytoplazmy w stronie pobudzonej, odp. to wynik szybkiego wzrostu str. niepobudzonej. Sicios angulatus z rodziny dyniowatych Cucurbitaceae odbiera ciężąr 0,25 mikrograma i reaguje. Traumatotropizm to odp. na bodziec zranienia prawdopodobnie wynika z różnicy stęż. auksyn, str. niezraniona rośnie szybciej. Termotropizm to odp. na temp., dodatni gdy działa w stronę ogrzewania, ujemny gdy w przeciwnym kierunku. Ruch zwiążany ze zmiana turgoru. Ruchy heliotropow w organach efektorowych np. poduszeczkach liściowych, częściach ogonków liściowych graniczących z blaszką liściową. Ruch ten ma 3 gr. diaheliotropowe ruchy, paraheliotropowe i orientacja mieszana. Ruch diaheliotropowy daje prostopadłe ułożenie blaszek liściowych do padania promieni słonecznych, by maksymalnie je absorbować, rosliny śledzą zmiany kąta padania promieni słonecznych. w ciągu dna, przed płd wyprzedzają kierunek padania promieni o 15-20 st.  po południu o tyle samo opóźniają.  Szybkośc reorientacji wynosi ok. 10-15 st/ha. np. u ślazu zaniedbanego Malva neclecta. fazy nocnej reorientacji liści zachodzą od razu po zachodzie słońca. Jest wyrównanie turgoru w komórkach motorycznych w przeciwstawnych partiach organu efektorowego, ustawienie blaszki i ogonka liścia, reguluje to wewnętrzny zegar biologiczny, reorientacja potencjału liścia daje wyprzedzenie kąta padania promieni słonecznych przy  wschodzie słońca. Paraheliotropowy to równoległe ustawienie blaszek do wektora promieni słonecznych, ogranicza absorbcję promieni słonecznych, cos0-1 dla 1 jest zatrzymanie fotosyntezy, cel to utrzymanie optymalnej temp. liścia, redukcja transpiracji. U łubinu Lupinus sp. przy ruchu liście opadaja w dół, liście traw zwijają się. Więcej CO2 rosliny wiążą przy ruchach paraheliotropowych niż diaheliotropowych. Przed i po płd wartości wiązania CO2 obu typów się sumują.u  67% chwastów pęd wyrasta po wykiełkowaniu,jest tu heliotropizm. Tropizmy to dostosowanie się do światła, paraheliotropowe mało go absorbują, brak stresu świetlnego, diaheliotropowe dużo, silne światło niszczy chloroplasty, stres świetlny, ochrona to paraheliotropizm. Daiheliotropowe ruchy kwiatów, młode słoneczniki Helianthus sp. śladza światło, gdy słońce jest na zachodzie, wszystkie kwiaty są wzrócone na zachód. U roslin alpejskich np. dębika równolistnego Dryas integrifolia jest odbicie światła od płatków na słupek i ogrzewają go w zimnie, żeby zarodek róśł szybciej. U słonecznika szybciej dojrzewa pyłek i nasiona, ciepło wabi owady. Te ruchy regulują temp. kwiatów, przyspieszaja wzrost org. reprodukcyjnych, dojrzewanie komórek jajowych, wzrost łagiewki pyłkowej, daja częste wizyty owadów.Orientacja mieszana to połaczenie obu typów ruchu. Nastie to ruchywywołane działaniem bodźca, którego kierunek nie wpływa na reakcje rośliny, zachodzą w org. o budowie grzbietobrzusznej, wywołuje je niejednakowy wzrost morfologicznie górnej i dolnej  str. lub nierównomiernym turgorem obu opozycyjnych części organu efektorowego, gdy szybciej rośnie górna strona organu to epinastia, gyd dolna to hyponastia. 

sie 29 2021 fizjologia roślin 14
Komentarze (0)

 

Są termonastie i fotonastie, termonastie odp. na zmiany temp. krokus Crocos sp. o 0,2 st. C, tulipan Tulipa sp. 1-2 st. C, okwiat tulipanu rozwija sie na zewnątrz gdy niska temperatura, podstawy zewnętrznego okwiatu rosną w wyższej i kwiat się otwiera. Fotonastie, kwiaty otwierają się w dzień, zamykają w noc np. szczawik zajęczy Oxalis acetosella, gencjana Peoctaninum coeruleum lub zamykają w dzień i otwieraja w nocy np. koniczyna Trifolium sp., bnieć Silene sp. Haptonastie, są tigmonastie i sejsmonastie, tigmonastie to bodziec dotykowy, sejsmonastie to wstrząsy. Ruchy turgorowe liście i kwiaty roślin mięsożernych, ruchy liści, organy chwytne, pułapki np. u muchołówki Dionaea sp., pływacza Utricularia sp., ruchy elementów kwiatu np. zagięcie pręcików u berberysu Berberis sp., płatki, słupki, znamiona słupków u storczyków. Szybkośc przewodzenia bodźca: pułapka muchołówki 60-70 m/s, nerw kota 85-165 m/s. Bodziec daje poencjał receptorowy, sumuje się jest czynnościowy zw. z przemieszczeniem ładunku w plazmolemie, wzrost potencjału czynnościowego ze wzrostem przepuszczalności komórek motorycznych dla K+ i Cl-, zmiany turgoru, spada kurczenie się organów i ich zamykanie, mimoza opada 10-15 min. Ruch muchołówki, zakończenie liścia tworzy aparat chwytny ma 2 płaty, w środku jest wiązka przewodząca, część środkowa robi układ efektorowy, na płatkach są 3 włoski, żeby pułapka się zamknęła muszą być 2 razy zmiany pobudzeń, 1 lub 2 włosek musą być pobudzone, nie cały wlosek jest wrażliwy, tylko podstawa włoska jest wrażliwa, po pobudzeniu idzie bodziec jako impuls elektryczny, idzie do ogonka liścia, pułapka się zamyka. Ruchy owada podrażniaja włoski i się zamyka, ale nie cała, ma enzymy trawienne, które trawią ciało owada. Trawi 2 go tygodnie. Mięsożerne żyją w środowiskach ubogich w azot i fosfor, chwytają ziwerzęta i uzupelniaja niedobory. Są tu muchołówka, pływacz, rosiczka Drosera sp., u poływacza pęcherz ma 2 warstwy komórek wewnętrzną i zewnętrzną, w śroku jest otwarta pułapka, ma dotykowe włoski chwytne, owad pływający idzie do pułapki, stężenie związków zmieniających cieśnienie osmotyczne jest większe w pulapc niż na zewnątrz, wessanie ofiary podrażnia włoski, które od razu zamykają się, w środku pęcherz ma dużą objętość, wypompowana jest z niego woda, pęcherz się zamyka, iodą do niego enzymy trawienne i owad jest trawiony. Grzyb Dactylella brahiopoda robi pierścienie z 3 komórek, ruch daje podrażnienie pęcherzyka, tam wpełza, trawią go egzoenzymy grzyba. Ruchy roslin chronią przed roslinożercami, owad ucieka z zamkniętego kwiatu i ułatwia zapylanie kwaitów, mięśożerne rosliny, dgzie mało N i P mają ruchy polegające na zmienie turgoru lub objętości komórek. bodziec ponadprogowy na zasadzie wszystko albo nic. ruchy zależą od gatunku, rosiczka nie ma sejsmonastii, ma wolny ruch wzrostowy, owad się przylepia, kwas mlekowy na jego ciele daje wzrost komórek podstawki, hamujący i stymulujący i pułapka się zamyka. Nyktynastie, ruchy senne np. u fasoli płatki kwiatu ,motylkowatego w dzień są otwarte w nocy zamknięte, to ruchy turgorowe uwarunkowane przeciwstawną wartościa turgoru w obu opozycyjnych częściach poduszeczki liściowej, ma ona dół i górę, gdy kwiat jest otwarty duży turgor ma dół, gdy zamknięty góra. Jest to uwarunkowane czynnikami zewnętrznymi (zegarem biologicznym), zw. jest to z przemiennym transportem jonów K+ i Cl- pomiędzy obiema częściami poduszeczki. Zamykanie liścia  wnocy chroni przed nadmierną utrata ciepła i wpływem światła gwiazd i księżyca i wydłużeniem fotoperiodu. Tropizmy dotyczą pędów, korzeni, liści mają wzrostowy charakter, wyjątek to heliotropizm ma turgorowy, zależą od natężenia bodźca, organu i kierunku bodźca, nastiemają bodziec ponadprogowy (wszystko lub nic), dotyczą płatków, poduszeczek organów grzbieto-brzusznych, są wzrostowe lub turgorowe. Chemonastie zależą od bodźca chemicznego to m. in. ruchy aparatów szparkowych w odp. na O2 i CO2 i pułapka pływacza. Taksje to ruchy swobodne roślin lub organów, są to swobodne ruchy lokomotoryczne, zależą od bodźca zewnętrznego, maja je bakterie, sinice, grzyby. Typy reakcji topiczna (topotaksja), zależy od kierunku działania bodźca, są dodatnie i ujemne. Fobiczne nie zal. od kierunku bodźca, zawsze komórka ucieka. Działają tu rózne czynniki. Chemotaksje, komórki np. plemniki ida w kierunku chemoatraktantów wydzielanych przez komórke jajową. Ruchy mechaniczne niezależą od kierunku działania bodźca, są to ruchy martwych elementów rośliny owoców, zawijki paproci, torebki mchów, szyszek. Rosna kwiatostany, są to ruchy higroskopowe spowodowane nierównomiernym pęcznieniem i wysychaniem ścian, co jest wynikiem róznic w grubości i budowie chemicznej, gdy ruchy daja otwieranie się organów przez wysychanie i zamykanie przez pęcznienie to kseronastie, mają znaczenie przy rozsiewaniu nasion np. torebka nasienna mydlnicy Saponaria sp. w ząbkach torebki sa grube ściany zewnętzne, chude wewnętrzne, ruchy kohezyjne np. pierścienie paproci ściany pierścienia są grubsze str. wewnętrznej, cieńsze od zewnątrz, szybciej schnią zewnętrzne, niezgrubiałe ściany daje rozerwanie pierścienia, ruchy eksplodujące np. u niecierpka Impatiens sp. torebka ma 5 owocolistków, w  srodku jest lozysko z nasionami od spodu maja grubościenne komórki kolenchymy, na zewnątrz cienkościenne komórki miękiszowe, one szybciej schną, kurczy się tkanka oporowa, zdo środka agina się owocolistek, dotyk zmienia turgor. Puszka zarodnionośna na kolumelli u mchów, chłonie wodę, rosnie turgor rozrywa ją, schnie i wysypuje zarodniki. Grzyb pleśniak i Pilobolus rośnie u nich w zarodniach turgor, zarodnki strzelają w górę. Wewnątrzkomórkowe ruchy cytoplazmy moga pyć cyrkulacyjne np. we włoskach tymotki Phleum sp. i rotacyjny dookoła komórki u roslin wodnych ruch chloroplastów np. u Funaria hydrometica, mchu rosnącego na wypaleniskach. W układzie światła słabego chloroplasty są na górnej i dolnej ścianie, silnego idą na środek, rosnie transmisja energii przez liść. układ płaski chloropklasty na górnej i dolnej ścianie zwiększaja absorbcję, profilowy światło przechodzi do ścian bocznych, środek komórki przepuszcza je, reakcja obronna. Skrętnica Spyrogira sp. ma wstążkowaty chloroplast silne światło daje zagęszczenie spirali, słabe rozejście się odp. za to receptor światła niebieskiego. Zielenica mużecja Mougeotia sp. płytkowaty chloroplast ma układ płaski światło obraca go, jest ruch profilowy kontrolowany przez fitochrom.
sie 29 2021 fizjologia roślin 11
Komentarze (0)

Sół obniża potencjał wody w glebie, jest susza fizjologiczna. Im mniej wody w glebie, tym mniej CO2 i O2. Hamowanie wzrostu roslin jest jest gdy stęż. CO2 w glebie ma 30%, gdy stęż. O2 spada poniżej 10% jest całkowite zahamowanie wzrostu. Skład atmosfery gazowej, antropopresja, daje wzrost stęż. róznych gazów w atmosferze (emisja gazów), które hamuja rozwój roślin, SO2 w 1 mikromolu/litr powietrza hamował wzrost roślin. Wg malejącej toksyczności Cl2 (chlor u ludzi i zwierzą reguluje wiele procesów życiowych), SO2, NH3, HCN, H2S, jednak w pobliżu czynnych wulkanów jest bogata szata roslinna. Światło warunkuje wzrost roślin, heterotrofy i korzenie niektórych roslin mogą żyć w całk. ciemności (zwierzęta i ludzie potrzebują UV do syntezy wit. D3, światła widzialnego do szukania pokarmu), Naczynia działają jak przewody transmitujące światło, niektóre pasma czerwieni i dalekiej czerwieni wnika do ciała roślin. Fotoautotrofy nie mogą przez dłuższy czas rosnąć bez światła. Jest ono niezbędne do fotosyntezy i powst. materiałów energetycznych i budulcowych. U roslin zielonych światło działa jak czynnik troficzny i ma działanie morfogenetyczne. Niskie natężenie światła nie powodujące fotosyntezy ewpływa na rozwój roslin. Rośliny żyjące w ciemności są wydłużone, mają cienką blaszkę liściową, są wypłowiałe, nie maja chlorofilu. Krótkie oświetlenie roslin zyjących w ciemności natężeniem nieindukującym fotosyntezy ani zmian transpiracji wraca im normalny wygląd. Grzyby pleśniak Mucor i zrywka Pilobolus wydłużają się w ciemności, światło hamuje ich wzrost. Światło u roslin hamuje wzrost łodygi i stymuluje wzrost liści. Najintensywniejszy wzrost jest w nocy. Wzrost zależy od widmaświatła, najintensywniejszy jest w świetle białym, które ma wszystkie długości fal świetlnych. Wzrost łodygi hamują światło czerwone i UV, dużo go w górach, dlatego tam są rośliny karłowate. Dł. fali wpływa też na rozwój liści, maksymalne hamowanie jej wzrostu daje światło zielone, czerwone przyspiesza. Antagonistyczne działanie światła czerwonego R i dalekiej czerwieni FR. R silnie hamuje wzrost łodygi i promuje wzrost liścia, bezpośrednie działanie FR po R niweluje działanie R. Na wzrost roslin wpływa stosunek dł. okresu światła do ciemności (dnia do nocy), to fotoperiod. Rośliny maja barwniki fotoreceptorowe, absorbujące różne dł. fali świetlnych. Fotoreceptory UV maja sinice, glony, grzyby i nasienne (indukcja syntezy antocyjaniny), niższe rosliny mają różne fotoreceptory. Są dwie gr. fotoreceptorów: fotoreceptor światła niebieskeigo BL to kryptochrom, ma białko FAD i foterynę, jest zloklizowany w plazmolemie, absorbuje światło fioletowo - niebieskie i hamuje elongację roślin. Fototropina ma dołączonych kilka rodzajów białek, FMN (mononukleotyd flawinowy), absorbowane przez nią światło indukuje wiele reakcji fizjologicznych. Zeaksantyna to receptro światła niebieskiego w komórkach szparkowych. Fotoreceptor R i FR to fitochrom, jest w każdej tkance u wszystkich roslin. Ma rozpuszczalną w wodzie chromoproteinę. Ma ona błekitny kolor, zbudowana jest z polipeptydu o masie 120 - 130 kDa i grupy fitochromowej. Fitochrom ma dwie formy molekularne: Prabsorbuje światło czerwone i ulega fotokonwersji do Pfr, absorbującą daleką czerwień. Pfr jest katywna fizjologicznie, indukuje transdukcję sygnału i odp. fizjologiczną. Forma Pr jest nieaktywna. Forma Pfr absorbuje FR i ulega fotokonwersji do nieaktywnej formy Pr. Pfr pod wpływem ciemności ulega spontanicznej konwersacji do Pr. Pr jest stabilna, Pfr może uledz destrukcji pod wpływem światła. Obie formy fitochromu są w komórce róznocześnie, tworzą stan fotostacjonarny. Stopień obu form obok siebie zmienia się zależnie od ilościowego udziału w działającym świetle zakresu R i FR. Ma to znaczenie ekologiczne, działające światło słoneczne w zakresie komórkowym, jest absorbowane przez baldachim liści, do niższych warstw idzie FR, w wyniku jego działania powstaje duże steżenie Pr, indukuje wzrost pędu i roslina rosnie na długość, roizwijać baldachim liści i osiągnac pełny dostep do światła. Typy reakcji fotochemicznych. Reakcje niskoenergetyczne, są odwracalne, generują je pulsy FR, są bardzo nisko energetyczne emitowane przez gwiazdy i księżyc. Nieodwracalne, wysokoenergetyczne reakcje indukowane przez FR indukuje silne światło działające przez długi czas. Budowa polipeptydu, ma ok 1128 reszt aa i ma 2 domeny. Domena N - końcowa ma dołączoną 321 resztę cysteiny przez mostek siarczkowy, to gr. chromoforowa, domena odp. za absorbcję światła. mniejsza domena C - końcowa odp. za tworzenie dimeru z 2 części fitochromu. Fitochrom to homodimer (z tych samych aa jest zbudowany), kowalencyjne wiązanie łatwo się rozpada. Synteza fitochromu w roslinach etiolowanych (będących w ciemności) i poddanych dizałaniu czerwonego światła daje syntezę labilnych (łatwo rozpadających się) Pfr, obk tej formy jest stabilne Pfr, rosliny roznące w pełnym naświetleniu mają kilka rodzajów fitochromów, A, B, C, D, któe różnią się składem aminokwasów. Fotokonwersja fitochrom ma gr. chromoforową, ma podobną budowę do barwników fikobilinowych (ta sama biosynteza, jest alanina, protohem, biliwerdyna its.)Absorbcji światła towarzyszy izomeryzacja gr. chromoforowej, inicjująca zmiany konformacji w cząsteczce białka. Gr. chromoforowa rotuje względem polipeptydu, fitochrom wpływa na tRNA i iRNA, aktywnośc genówm jądrowych i geny chloroplastowe, kontroluje aktywność metaboliczną roślinwpływa na syntezę barwników fotosyntezy, redukcję azotanów, metabolizm kwasów tłuszczowych, degradacje skrobii i wiele innych procesów w komórkach, jest w cytoplazmie, przylega do plazmolemy, najwięcej go w organach najaktywniejszych metabolicznie. Morfologiczna odp. na fitochrom jest w krótkim czasie np. kilku minut, to reorientacja chloroplastów u zielenicy mużocji Mougeotia sp. lub kilku tygodni np. przy indukcji zakwitania. Indukowana reakcja zakwitania na R jest odwracalna przez FR tylko w krókim czasie, gdy odp. nie podlega już kontroli przez światło. Stopień R do FR ma różne wartości. W środowisku fitochrom może byc indykatorem stopnia zaciemnienia środowiska np. Gdy rosliny odetną innym dostęp słońca, rosnie zacienienie, spada st. R do FR i spada stopień Pfr do Pr, daje to szybszy wzrost Pr. Pr total=(Pr+Pfr). 

sie 29 2021 fizjologia roślin 12
Komentarze (0)

Fotoperiodyzm , kiełkowanie fotoplastycznych (zal. od światła) nasion u niektórych odmian sałat Lactuca sp. miktonastyczne ruchy listków mimozy Mimosa sp. Fasola za dnia ma liść otwarty, nocą zamknięty. Aktywna forma fitochromu daje wzrost Ca2+, aktywacja kalmodulina, ona przyłącza 4 atomy Ca, aktywuje niekóre kinazy, jest efekt fotomorfologicvzny. Fotoperiodyzm to zdolnośc roślin do określania długości dnia, daje to możliwość występowania danego procesu w danej porze dnia lub roku. Dł. dnia to główna determinanta czasu zakwitania. Zal. od wymagań rośliny na bodziec świetlny aktywujący indukujący zakwitanie dzielimy rośliny na rośliny dnia krótkiego RDK i rośliny dnia długiego RDD. RDK mają indukcję zakwitania gdy dł. okresu świetlenego jest krótsza od krytycznego. Czas krytyczny ma ok. 12 godzin. RDD zakwitają gdy indukcja tego procesu jest w czasie dłuższym niż krytyczny, powyżej 14 godzin. Są też rośliny neutralne periodycznie i rosliny o neutralnych wymaganiach świetlnych ok. 12-14 godzin. Rośliny dnia krótkiego śledzą dł. dnia przez pomiar dł. nocy, wymagaja dł. nocy i krótkiego dnia. Noc nie może byc przerwana błyskiem światła. RDD zakwitają gdy noc przerwie błysk światła. RDK zakwitają gdy dzień przerwie okres ciemności, nie wpływa to na rozwój RDD. Krótki dzień i krótka noc nie dają zakwitu RDK, są wegetatywne, zakwitają wtedy RDD. Cykl dłuższy od 24 godzin przy zachowaniu długości nocy daje zakwit RDK, RDD są wegetatywne. Fitochrom daje odp. fotoperiodyczną, naświetlanie pasmami R lub FR w czasie nocy zmienia kierunek indukcji fotoperiodycznej. Istotne jest działanie ostatniego pulsu światła. Analiza diagramów wykazuje, że rosliny RDK wymagaja do indukcji kwitnienia niskiego stężenia Pfr, a RDD wysokiego stęż. wymagają. Gdy ostatni jest puls FR, jest przejście Pfr do Pr, indukuje to zakwitanie RDK i hamuje zakwit RDD. Gdy ostatni działa puls R, rośnie stężenie Pfr, zakwitaja RDD, hemowany jest zakwit RDK. Sukulent kalanchoe Kalanchoe blossfeldiana. liśc to wrażliwy organ fotoperiodyczny, on odbiera światło, mała powierzchnia liścia wystarczy by indukowac kwitnienie. Fotoperiodyzm jest odbierany liśćmi, pojedynczy liść traktowany odp. periodem wystarczy by roslina wytworzyła makroskopowe kwiaty. Fotoperiodyczna indukcja może być w roslinach, które były oddzielone od rosliny i przemieszczone na roslinę niepoddaną indukcji fotoperiodycznej. Gdy roślina potrzebuje kilku cykli fotoperiodycznych muszą być dawkowane na ten sam liść. Indukcja w liściach daje transmisję sygnałó, które regulują przejście do kwitnienia. Sygnały zakwitania są transportowane przez łyko. Są to czynniki chemiczne, usunięcie floemu lub ogrzanie go wysoką temp. daje brak indukcji fotoperiodycznej. Procesy zachodzące w liśćiu poddanego działaniu dużego natężenia światła. Jest fotokonwersja fitochromu. Pomiar czasu zależy od zmian zachodzących w stosunku Pfr do Pr, daje to syntezę stymulatorów, synteza rosnie do potrzebowanego poziomu. Procesy procesy postindukcyjne i translokacja stymulatora jest w łyku. Idzie on do pączka, do merystemu generatywnego i indukuje kwitnienie. Światło działa na fitochrom (kryptochrom), jest translokacja fitochromowa, łańcuch transdukcji sygnałów, zmiany metaboliczne, ekspresja genów. Stan indukcji kwitnienia. Induktor kwitnienia, w czasie indukcji kwitnienia powstaje hipotetyczny hormon, florigen. Może on być induktorem, dotąd nikt go nie wyizolował, przeciwstawnie do niego działa antyflorigen, też hipotetyczny. Hipoteza uniwersalnego promotora i inhibitora kwitnienia. Może to byc mRNA, niskocząsteczkowe białko, mogą to być fitohormony. Za indukcję kwitnienia odp. różnorodność pokarmowa, cukry i ich stodunek do siebie. Wielocykliczny model kontroli kwitnienia, równowaga czynników chemicznych: fitohormonów, asymilatów. Czynniki fizyczne temperatura, niska może indukowac zakwitanie to wernalizacja. Rośliny wymagające wernalizacji, a nie poddane jej nie zakwitaj lub kwitną z opóźnieniem. U niektórych roślin wernalizacja jest w stadium nasienia, po imbibicji nasienia przed kiełkowaniem moga przyjąć czynnik wernalizujący zboża. 2 gr. roślin wymagająća wernalizacji to dwuletnie, w 1 roku robią rozetę, w tym stadium muszą przejść wernalizację i potem zakwitają. Niektóe rośliny potrzebują temp. 0 - 10 st. C, zakres zal. od optimum termicznego rośliny, proces trwa kilka tygodni, gdy w tym czasie poddamy rosline czynnikom dewernalizującym np. wysokiej temp. nie ma zakwitania. Czynnik wernalizujący może być przeniesiony na roslinę niepoddaną temu procesowi. Wernalizacja jest w merystemie wierzchołkowym, reszta rosliny może być poddawana wysokiej temp. Odcięcie wierzchołka wzrostu rosliny i przeniesienie go na roślinę niepoddaną wernalizacji lub przeniesienie jego ekstraktu wodnego na wierzchołek wzrostu rośliny niepoddanej wernalizacji daje jej indukcję wernalizacyjną zakwitu. U wielu roślin wernalizacja poprzedza indukcję fotoperiodyczną np. u bielunia Datura sp., u innych roslin np. dzwonka Campanula sp. zastępują indukcję fotoperiodyczną przez wernalizację. Do niej trzeba cukrów i O2, jest wzmożona aktywność metaboliczna, w czasie wernalizacji produkowany jest nowy rodzaj białek, niewystępujących u roslin nie poddanych temu procesowi. Spoczynek w cyklu rozwoju rosliny. Są okresy kiedy wzrost jest zahamowany. i redukowana jest aktywność metaboliczna, to faza spoczynkowa, jest to cecha przystosowawcza roślin do środowiska, jest uwarunkowana genetycznie, rozróżniamy spoczynek względny, który warunkują czynniki środowiska np. temp., brak wody, gdey warunki sie poprawiają roslina ma pełną aktywność (względne warunki) i spoczynek głeboki (właściwy), robią go mechanizmy wewnętrzne organu spoczynkowego, rosliny nie rosna nawet w optymalnych warunkach. Spoczynek drzew, szybkość wzrostu drzew zmienia się w cyklu rocznym, po czasie intensywnego wzrostu późnym latem, jest zahamowanie wzrostu pędów, to spoczynek letni, który jest spowodowany korelacyjnym hamowaniem przez liście. Usunięcie liści przywraca normalny wzrost. U tropikalnych roslinnie ma takich pędów i nadrzewach obok pędów w stanie spoczynku sa pędy z kwiatami i owocami. Drzewa w naszej strefie klimatycznej zapadaja w spoczynek zimowy., który jest uwarunkowany działaniem czynników wewnętrznych, trwa on kilka tygodni, w naszym klimacie trwa do przełomu grudnia i stycznia, trwa on dłużej, bo są niesprzyjająceczynniki środowiska, drzewa są w stanie spoczynku względnego. Przesuwamy spoczynek gorącą wodą i kamforą, wpływają one na błone komórkową. Spoczynek nasion, nieliczne dojrzałe nasionamogą kielkowac po oddzieleniu od macierzystej rosliny, inne są w stanie spoczynku. Przyczyny: spoczynek względny nasion związany jest z czynnikami środowiska, np. niska zawartością wody, jej uzupełnienie daje kiełkowanie, niedostateczne oświetlenie lub temperatura, potraktowanie ich fitohormonami etylenem CK i GB daje kwitnienie. Mioże byc związany z właściwościami strukturalnymi np. obecnościa łupiny nasiennej, nie przepuszczającej wody i gazów u motylkowatych Fabaceae i kanianki Cuscuta sp. stosuje się tu skaryfikację, mechaniczne lub chemiczne uszkodzenie łupiny. Chem. to moczymy chwilę nasiono w stęż. roztworze H2SO4 i niszczymy mechanicznie np. młotkiem. Spoczynek głeboki nasion warunkują niedojrzałość morfologiczna zarodka, w czasie dojrzewania wielu nasion np. u storczyków Orchidaceae, jesionu Fraxinus excelsior i ziarnopłonu Ficaria sp. owdnienie i zapadnięcie w spoczynek jest zanim skończy się rozwój zarodka, przed rozpoczęciem kiełkowania nasiono musi zakończyć fazę ogrzewania, stratyfikację. Jest ona w optymalnych warunkach środowiska. Inne przyczyny spoczynku to wyst. w nasieniu, bielmie, łupinie, miąższu, skórce inhibitoró kiełkowania np. ABA, IA, musza być wypłukane deszczem lub rozłożone w układzie pokarmowym zwierząt. Procesy zachodzące w czasie ustępowania spoczynku zarodkowego to wtórne dojrzewanie: zaburzenie równowagi hormonalnej, tj. stosunku inhibitorów (ABA< IA) do stymulaotrów (GB, IAA, CK), wzrost aktywności białek enzymatycznych katalizujących reakcję ważnych szlaków metabolicznych, jest degradacja inhibitorów lub synteza stymulatorów. Ograniczony dostęp O2 w czasie spoczynku zarodkowego, dominuje oddychanie beztlenowe, w miarę ustępowania spoczynku rosnie udział oddychania tlenowego. Starzenie sie roslin, dł. życia jest bardzo zróżnicowana, pustynne efemeryty żyją kilka dni. Są rośliny długowieczne np. sosna kolczasta Pinus aristata żyje 5-10 tys. lat, cis Taxus sp. i jałowiec Juniperus sp. ponad 2000 lat, dąb Quercus sp. ok. 1000 lat, byliny żyją wiele lat, u nich zatraca się różnica między pojedynczym osobnikiem a populacją np. koniczyna Trifolium sp. w dzikich zespołach zyje ponad 1000 lat, populacja paproci pospolitej Pteridium aquilinum żyje od epoki żelaza. Rośliny tak jak zwierzęta obumierają, są dwie hipotezy tłumaczące śmierć roslin. 1 deterministyczna zakłada, że procesy starzenia są zakodowane w genomie rośliny. 2 stochastyczna upatruje przyczyn starzenia w nagromadzeniu uszkodzeń kwasów nukleinowych, co daje aberracje chromosomowe i mutacje somatyczne. Najnowsze badania mówią, że za starzenie organizmów odp. skracanie telomerów z każdym podziałem komórkowym. Rosliny dzielimy na monokarpiczne, kwitną raz w życiu to głównie 1 i 2-letnie, wieloletnie to  np. agawa Agava sp., bambus Bambusa sp. i polikarpiczne, które wiele razy w życiu kwitną i owocują. Przyczyny starzenia roślin monokarpicznych: wyczerpanie metaboliczne i energetyczne związane z tworzeniem organów generatywnych, zmiany w ekspresji niektórych genów, synteza przez organy generatywne pewnych czynników hamujących dalszy rozwój roślin, agawa żyje 10 lat, gdy nie dopuści się do kwitnienia 100 lat. Polikarpicznych to zwiększenie się odległości wierzchołka pędu od systemu korzeniowego daje duże straty energii do potrzymania transportu, gdy warunki hamujące trwaja za długo są dysproporcje rozwojowe dające stagnację procesów morfogenezy i obumieranie ośrodków wzrostu. Czynniki srodowiska przyspieszające lub spowalniające starzenie to wszystko co wpływa na wzrost masy rosliny (H2O, N2) wydłuża czas zycia, susza brak N2 i P skraca zycie, fitohormony CK i GB hamują starzenie, auksyny bez wpływu, ABA, kwas jasmonowy, etylen przyspieszają. Mechanizmy starzenia sie roślin, zmienia się pzoiom ekspresji niekórych genów, większośc staje się nieaktywna, pojawiają sie produkty innych genów. Geny zw. z proc starzenia robia białka egzekutorowe, które reaslizują program śmierci komórki przez  katalizowanie rozkładu makrocząsteczek i transportu produktów rozkładu, pojawiają się aktywne formy tlenu, jest osłabiona możliwośc ich detoksykacji, zmienia się stosunek danych fitohormonów, wzrasta stęż., grup fitohormonów hamujących proc. metaboliczne np. ABA, kwas jasmonowy, etylen.