Przyroda, strona 112

Chlorofile to zielone barwniki nierozpuszczalne w wodzie lecz w rozpuszczalnikach tłuszczowych (eter, aceton), pod względem chemicznym to porfiryny, zbudowane są z 4 pierścieni pirolowych (mają 4 atomy węgla i 1 azotu skierowany do środka cząsteczki), pierścienie połaczone są mostkami metinowymi, w centrum chlorofilu jest atom magnezu, to magnezoporfiryna. Do zewnętrznych atomów węgla dołączone są podstawniki alifatyczne. W pierwszym pirolu do C1 dołaczona jest grupa metylowa, do C2 gr winylowa, drugi pierścień pirolowy przy C3 ma gr metylową w chlorofilu A lub formylową -CHO. W B przy 4 atomie węgla jest grupa etylowa. Przy C5 (3 pierścień pirolowy) chlorofil ma metylową (CH3), C6 ma pierścień cyklopentanolowy z gr ketonową i resztą kwasu octowego. C7 (4 pirol) ma resztę kwasu propionowego zestryfikowaną fitylem (C20H39OH), ma on 1 podwójne wiązanie, C8 ma gr metylową. Chlorofil C jest u brunatnic, okrzemek i niektórych wiciowców przy węglu 4 zamiast grupy etylowej ma winylową, krasnorosty maja D, przy C2 zamiast winylowej jest formylowa -CHO. A jest u sinic i wszystkich roślin i glonów. B jest u zielenic i roslin. C i D są u glonów. Na 1 dm3 jest 0,4 - 0,7 cząsteczek chlorofilu. Stężenie B jest 2-3 razy mniejsze niż A.Stężenie chlorofilu zależy od gatunku i siedliska. Rośliny cieniolubne mają więcej chlorofilu (A i B) niz rosnące w świetle. Właściwości fizykochemiczne chlorofilu to zmydlanie pod wpływem ługu, odłancza się fityl, powstaje chlorofilid, chlorofil bez fitylu. Jest chlorofilid A, B, C, D, tak jak chlorofil. Kwasy usuwają z chlorofilu Mg i powstaje brunatna feofityna, może gromadzić się w l.iściach. Po odłączeniu fitylu i magnezu powstaje feoforbid. Chlorofil absorbuje promieniwanie niebiesko - fioletowe i czerwone, barwniki chlorofilowe mogą emitować część pochłoniętego przez siebie promieniowania, jest to fluorescencja. Zgodnie z regułą Stocksa kwant energii emitowanej ma mniejszą wartość niż pochłoniętej, światło fluorescencyjne chlorofilu ma dłuższe fale niż absorbowane, chlorofil fluoryzuje światłem ciemnoczerwonym.  Wydajność fluorescencji w liściu do 10%. Fikobiliny mają szkielet bromoforu z 4 pirolami tworzącymi zwinięty układ, z częścią białkową łączą się przez mostki siarczanowe, dane fikobiliny różnią się ich liczbą i liczbą podwójnych wiązań w cząśteczce bromoforowej, białka z którymi są połączone to rozpuszczalne w wodzie fikobilisomy. Całość to fikobilisomy, są na powierzchni błon tylokaidó, mają średnicę 30 nm. Są głównie 2 rodzaje fikobilin, niebieska fikocyjanina, jest u sinic i czerwona fikoerytryna, jest u krasnorostó, to barwniki dodatkowe, jest to adaptacja filogenetyczna u organizmów żyjących w środowisku, gdzie nie dociera światło absorbowane przez chlorofile i karotenoidy. Fikocyjanina absorbuje światło pomarańczowe i czerwone, fikoerytryna zielone, organizmy z nimi mają adaptację do życia na dużych głebokościach.  Dociera tam światło 500-600 nm, skrajne długości fali absorbowane przez chlorofile, karotenoidy i wodę. Karotenoidy są nierozpuszczalne w wodzie, tylko w tłuszczach, są czerwone i pomarańczowe, są tu karoteny i ksantofile. Karotenoidy są z jednostek izoprenowych z pięciu atomów węgla, są to 40-węglowe terpenoidy, mają dwa pierścienie cykloheksylowe połaczone łańcuchem węglowym z rzędem podwójnych wiązań pomiędzy węglami. Absorbują światło niebiesko-fioletowe. Karotenoidy mają dwa pirścienie cyklohenu z jednym podwójnym wiązanie, od niego odchodzi gr. metylowa, od następnego atomu węgla idzie łańcuch z podwójnymi wiązaniami, od węgli odchodzą grupy metylowe, na końcu jest następny cykloheksan z jednym podwójnym wiązaniem, leży w pozycji trans do pierwszego. Czynniki fotosyntezy: światło, jest to uniwersalne źródło energii w biosferze, połowa światła docierającego do Ziemi ze Słońca ma zakres 300-800 nm, co stanowi całkowity, centralny zakres promieniowania biologicznie aktywnego, które obejmuje zakres 200-1000 nm. Dla fotosyntezy użyteczna jest energia w zakresie 400-700 nm, jest to PAR, promieniowanie fotosyntetycznie czynne, jego natężenie to 500Vm-2 lub w gęstości strumienia fotonów 2nmole kwantów na pow. 1m-2 w 1s-1. 6,23x10do-23 to mol. Rosliny wykorzystują mniej niż 1% calości energii docierającej do Ziemi. Przy udziale światła rocznie jest wiązane 2x10do11 t, to podstawa życia na Ziemi. Ta mała ilość energii to podstawa życia dla wszystkich ziemskich organizmów, oprócz chemosyntetyzujących. Z całości docierającej do powierzchni liścia energii, w węglowodanach jest kumulowane maksymalnie 5%, reszta nie jest absorbowana, jest transmitowana przez liść, odbita, rozproszona jako ciepło lub stracona w procesach metabolicznych. Liśc ma pod epidermą jedną lub kilka warstw miękiszu palisadowego, ilość zależy od warunków życia rosliny: w jaskiniach brak miękiszu palisadowego lub jest zredukowany, w pełnym słońcu ma jest go duzo. Miękisz gąbczasty ma duże przestwory międzykomórkowe, dają lepszą dostępność CO2 dla centrów reakcji jego wiązania. Światło idące do danych warstw komórek miękiszowych rozprasza się i łatwiej jest absorbowane przez chloroplasty leżące w niższych warstwach. Celem uniknięcia nadmiaru energiirosliny tworzą struktury morfologiczne: wytwory epidermy, grubą kutikulę, zmiany położenia chloroplastów w komórce i reorientacja heliotropiczna liścia. Świetlny punkt kompemsacyjny (początek fotosyntezy) i punkt wysycenia (zahamowania) jest różny dla światło i cieniolubnych. U światłolubnych ptk kompensacyjny na 10-20 mikromoli kwantów na 1m-2x1s-1, u cieniolubnych 1-5 mikromoli kwantów na 1m-2x1s-1. Cieniolubne mają niski punkt początku fotosyntezy i niską wartość oddychania. Punkt destrukcji przy dużych warunkach światła. Destrukcyjne działanie wysokiego natężenia światła ma daną sekwencję zdarzeń: zaburzenia w łańcuchu transportu elektronów, zaburzenia w wiązaniu CO2, rozkład barwników fotosyntezy i zmiany struktur chloroplastów. Rośliny mają dużą plastyczność adaptacyjną do warunków świetlnych. Niektóre środowiska mają mniej niż 1% PAR, rośliny adaptują się do silnych i słabych natężeń PAR. Rośliny cieniolubne mają większe stężenie chlorofilu na centrum reakcji fotochemicznej, więcej chlorofilu B i są cieńsze od rosnących w pełnym słońcu. Światlolubne mają więcej białek rozpuszczalnych, w tym rubisco (enzym karboksylujący), wyższe natężenie fotosyntezy, które jest skorelowane z wyższym natężeniem oddychania i ptk kondensacji, cieniste mają stosunek PSII do PSI 3 d01, światłolubne 2 do 1. Skutek to lepsza absorbcja światła i lepszy transfer energii u cieniolubnych. Wydajność energetyczna i kwantowa fotosyntezy E=energia chemiczna związana w produktach fotosyntezy do energii zaabsorbowanej przez liść to maksymalnie 5% (1-5%), kwantowa Φ=liczba moli związanych CO2/liczba zaabsorbowanych kwantów. Odwrotnośc tego to zapotrzebowanie kwantowe fotosyntezy liczba zaabsorbowanych kwantów/liczba związanych moli CO2. W korzystnych warunkach teoretyczne zapotrzebowanie kwantowe wynosi 8. 2H2O=(fotoliza)4H++O2+4e-, te 4 elektrony są transportowane przez fotosystemy. Do transportu elektronów trzeba kwantu energii, e- idzie przez PSII i PSI, każdy wykorzystuje jeden kwant energi stąd wartość 8. Co2 stanowi 0,03% atmosfery, H2O 2%, O2 21%, N 79%, wzrost stężenia CO2 daje efekt ciepklarniany bo zamykają się szparki. 0,035% to 350 mikrolitrów CO2xl-1. 1 mikrolitr więcej na rok to efekt Suensa, od 58 r 40 mililitrów wzrosło stężenie CO2 o ok. 12% lub 40 mikrolitrów (wartość z 2009), wzrost większości roślin ogranicza niskie stężenie CO2, rosłyby szybciej, gdyby bylo go więcej o pół wartości. Gatuneki C4 nie odpowiadają na wzrost CO2, są punkty kompemsacji i wysycenia. Ptk wyrównania, pobierania i wydzielania są w punkcie kompensacji CO2, warunki świetlne są wtedy na optymalnym poziomie. Dla większości roślin ptk ten ma wartość 30-60 mikromoli CO2x1l-1. Stanowi to 10-20% naturalnego stężenia CO2 w powietrzu, rosliny C4 mają CO2x1l-1, na drodze dyfuzji CO2 do centrów jego wiązania są opory dyfuzyjne, rosliny, których opory są małe mogą korzystać ze śladowych ilości CO2 z przestrzeni międzykomórkowych lub pochodzącego z oddychania (C4), w atnmosferze są stałe izotopy 12C i 13C. 13C wynosi 1,11% całej puli CO2, te izotopy są różnie wiązane przez C3 i C4. W porównaniu z atmosferą produkty fotosyntezy roslin C3 wiążą 15-18 promili 12C więcej, C4 3 promile więcej 12C. Ta różnica wymaga z różnicy masy izotopów. Wartość ta δ13C to stosunek 13C do 12C standardu do 12C/13C próbki roslinnej δ13C=[13C/12C standardu/13C12Cmolishax-1]x10do3promili, standard to kopalne amonity. 8 promili 13C w powietrzu. Po przejściu przez szparki 12 promili dla C4 wartość δ wynosi -10--18 promili, dla C3 -23--24 promile. Rubisco bardziej ogranicza wbudowywanie 13C od karboksylazy fosfoenolopirogronianowej (PEPC). Trzcina cukrowa Saccarum officinarum ma C4 i burak cukrowy Beta vulgaris C3. Ilość izotopów w ciele czlowieka zależy od typu fotosyntezy spożywanych roslin. C4 mają większą wartość δ13C. CO2 dla roślin wodnych to CO2, HCO3- i CO32-. Ilość tych form zależy od pH wody. Kwaśne ma CO2 obojętne HCO3-, zasadowe CO32- to trudnodostępna forma dla roślin. Temperatura, róznice temperatury liścia i otoczenia to 10stC. Natężenie fotosyntezy u większośći roślin jest w 0-30stC w pełnym świetle i dostępie CO2. Optimum termiczne dla roslin arktycznych to 10-15stC, roślin klimatu umiarkowanego 25stC, pustynnych 47stC. Przy normalnym stężeniu CO2, fotosynteza jest ograniczana przez aktywnośc rubisco, są tu 2 przeciwstawne procesy-wzrost karboksylacji ze wzrostem temp. i obniżenie powinowactwa rub isco do CO2przy wzroście temp. jest wzrost fotooddychania. Niskie temp. ograniczają efektywnośc fotosyntezy,, fotosyntezę ogranicza st. dostępności fosforu dla chloroplastów, foforany cukrów są eksportowane z chloroplastów do cytozolu, w niskiej temp. nie są wykorzystywane, wracają do chloroplastów, jest ograniczenie. Ze wzrostem temp. rośnie wartość ptk. kompensacyjnego CO2. U C3 jest wzrost fotoooddychania, u C4 nie ma takiej zależności. O2 nie wpływa na natężęnie fotosyntezy u C4, u C3 obniża katywnośc fotosyntezy, wynika to ze zwiększonego natężenia fotooddychania, rubisco ma aktywność karboksylazy i oksyngenazy. Obniżenie natężenia fotosyntezy jest do 50%. Uwodnienie tkanki, spadek zawartości wody w liściudaje zamykanie szparek i ograniczenie dyfuzji CO2, to hamuje fotosyntezę, jest odwodnienie cytoplazmy. Pomiary fotosyntezy. Natężenie fotosyntezy zmienia się przez wydalanie tlenu cząsteczkowego O2, co charakteryzuje etap jasny fotosyntezy; pobieranie CO2 - etap ciemny. Metoda historyczna to pomiar ilości wyprodukowanych związków organicznych, co łączy oba etapy. Fot=molO2xt-1/CO2xt-1, stosunek wynosi 1,3. Etap jasny fotosyntezy zachodzi intensywniej niż ciemny. Fotosynteza pozorna (netto)=fot. brutto-oddychanie. Netto to ta, która jest po odjęciu związków, które poszły na oddychanie. Rzeczywista (brutto)=netto+oddychanie. to powstało w wyniku fotosyntezy to brutto, to co zostało po wykorzystaniu części na oddychanie to netto. Funkcje barwników fotosyntetycznych: są 2 fotosystemy (PS), różnią się składem barwników fotosyntetycznych. Leżą daleko od siebie w blonie tylokaidów. PSI jest długofalowy, ma chlorofil A, maksymalna długość absorbowanej fali to 700 nm (p700), długofalowe chlorofile, mało chlorofilu B, ma karotenoidy. PSII ma chlorofil A, maks dł. fali 680 (p680), krótkofalowe formy chlorofilu A, dużo chlorofilu B i ksantofile. Zespół barwników fotosyntetycznych w PSI i PSII w 1 łańcuchu elektronów to jednostka fotosyntetyczna. Barwniki mają różną rolę, p700 w PSI i p680 w PSII biorą udział w transporcie elektronów, to pułapki energetyczne, reszta barwników to anteny energetyczne, przekazują zaabsorbowaną energię świetlnę na pułapki, u sinic Cyanobacteria i krasnorostów Rodophyta robią to fikobiliny. Poza antenami jest kompleks barwnik - białko, zbiera on energię i przekazuje na PSI lub PSII. Dowód na obecność 2 PS jest efekt Efersona, naświetlanie obiektu fotosyntetyzującego światłem monochromatycznym o dł. fali 700 lb 680 nm daje niskie wartości fotosyntezy, naświetlanie obiema dł. fali równocześnie obu PS daje aktywność obu PS, jest wysoka aktywność fotosyntezy. Efekt Burnsa światło jest dawkowane pulsami. Oba efekty są takie same, świadczy o tym kształt widma czynnościowego fotosyntezy (widmo czynnościowe zależy od dł. fali świetlnej). Przekazywanie energii z anten na pułapki ma wydajność 80 - 90%, reszta jest rozproszona jako fluorescencja lub ciepło. Sposób rozmieszczenia barwników w fotoukładach (PS następuje przez ich układ, od absorbujących krótkie dł. fali do absorbujących długie. W czasie przekazywania energii, część E światła krótkofalowego jest odtrącana, na końcu tego układu jest pułapka energetyczna. Proces fotosyntezy w fazie jasnej i ciemnej. W fazie jasnej jest wykorzystanie E promienistej do wytworzenia związków bogatych w energię: NADPH i ATP. Faza jasna jest u wszystkich roslin taka sama. W transporcie elektronów od H2O do NADP+ uczestniczą 2 PS i niezwiązane z nimi nośniki elektronów. Chlorofil A w PSII (jest bliżej centrum rozpadu wody) po absorbcji kwantu E świetlnej przez kompleksy antenowe jest wzburzony (to silny reduktor) daje elektron, utleniona feofityna jest obok, dostaje e-, jest zredukowana, e- idzie na chinon a, potem na chinon b (są to dwie formy chinonu w różnych bialkach), na plastochinon (wolną pulę chinonów), potem na kompleks cytochromowy b6f, ma on cytochrom f i FeS z plastochinonami, na cytochromie f jest redukcja Fe, e- idzie na plastocyjaninę, Cu dostaje białko, jest Cu1+. Drugi foton idzie do PSI, wybija e-, za niego wchodzi e- z plastocyjaniny. e- z p700 odzie na chlorofil A, PSI jest blisko centrum reakcji fotochemicznej. Z chlorofilu idzie na filochinon (wit. K), potem na feridoksyny A, B, C, D i NADP. e- w p680 jest uzupełniany z tyrozyny, ona dostaje e- z H2O to niecykliczny transport elektronów. Fotosynteza: chlorofil A 680 (p680) w PSII na skutek absorbcji kwantu światła ulega ekscytacji (wzburzeniu), e- nie wraca dos tanu podstawoego i p680* staje się silnym reduktorem, e- przejmuje feofityna (chlorofil bez Mg), następnie jest przeniesiony na Qa i Qb (wolne cząśtki plastochinonu), utleniony p680* redukuje e- pochodzący z tyrozyny 161 białka D1 leżącego blisko centrum reakcji fotochemicznej PSII. Przez Qb wędruje e- z dołączonym H+ pochodzącym ze stromy. Odbiorca elektronu to PQ (plastochinon), będący wolną pulą chinonów. Z plastochinonu odbiorca elektronu to kompleks cytochromowy b6f, składa się z cytochromu b6, nisko i wysokopotencjałowego centrum żelazowo - siarkowego typu Fe2S, z cytochromu f e- redukuje fe3+ doFe2+ (cykl Q), e- z cytochromu f jest też pnoszony na plastocyjaninę (PC) (kompleks białko-Cu), działa drugi foton wzburza chlorofil 700 w PSI. Wzburzony e- redukuje chlorofil A (A0), leżący w pobliżu centrum reakcji fotochemicznej. Stracony e- z PSI przez chlorofil A jest odzyskany z ze zredukowanej plastocyjaniny. e- z A0 redukuje filochinon (A1), czyli witaminę K, potem redukuje 3 centra żelazowo - siarkowe typu F4S4, FX, FA, FB.  Poitem redukuje feredoksyn (FD), która jest w stromie. e- ze zred. ferredoksyny jest przeniesiony przez oksydoreduktazę ferredoksyna-NADP na NADP+, jest jego redukcja przez dołączenie do niego 2 e i 1 H+, pochodzącego ze stromy. W skład oksydoreduktazy wchoidzi flawoproteid FAD. Cykl Q (cykliczny transport elektronów) e- ze zred. Qb jest przeniesiony na utl. formę plastochinonu z jednoczesnym dołączeniem 2 H+ ze stromy, zredukowany plastochinon może redukować b6 niskopotencjałowy przy równoczesnym odłaczeniu H+, które są magazynowane we wnętrzu pęcherzyk atylokaidu. Zred cytochrom b6 niskopotencjałowy redukuje b6 cytochrom wysokopotencjałowy, potem utleniony Qb, jest redukcja Qb i cykl się powtarza. Inna droga to przekazywanie e- ze zred. plastochinonu na centrum żelazowo - siarkowe, cytochrom f, plastocyjaninę  tid. Aby łańcuch transportu e- mógł przebiegać w sposób ciągły potrzeba stałego dopływu e- do p680* w PSII. PSII to silny przeciwutleniacz zdolny do oderwania e- od cząsteczki wody. Woda nie jst bezpośrednim donorem e- dla p680*. Ważną rolę w rozkładzie wody odgrywa mangan Mn. Kompleks enzymatyczny rozkładający wodę jest wewnętrznej powierzchni blony tylokaidu. (od strony pęcherzyka), ma 4 atomy Mn powiązane z białkiem. Atomy Mn przechodza na wyższy stopień utlenienia, przekazują e- kolejno p680+, tu pośredniczy tyrozyna 161 białka D1, która jest integralnym składnikiemcentrum reakcji PSII. Odłączenie 4 e- od Mn daje rozszczepienie 2 cząsteczek wody na 4 H+ i cząsteczkę O2, 4 H+ są magazynowane w pęcherzyku, O2 jest uwalniany na zewnątrz, e- przekazywane są do p680*. Roskład wody przez kompleks manganowy jest przy udziale światła, jest to fotoliza wody. Transport e- od wody do NADP+ przez oba PS i inne przenośniki to transport niecykliczny. Gdy brak utlenionej puli NADP+ e- z ferredoksyny jest transportowany na kompleks cytochromowy b6f ki powtarza się cykl Q, w jego czasie jest przetransportowanie H+ do światła (lumenu) pęcherzyka, w którym jest transport e- ze stromy do pęcherzyka tylokaidu, e- przebywa drogę przez centrum żelazowo - siarkowe FeS, cytochrom f, plastocyjanina na p700 w PSI itd, ten rodzaj transportu e- to transport cykliczny. Fosforylacja fotosyntetyczna, transportowi e- towarzyszy wytwarzanie gradientu H+ w poprzeg błonyn tylokaidu, w środku pęcherzyka gromadzą się H+ pochodzące z fotolizy wody oraz uwolnienie utlenionego plastochinonu przez kompleks cytochromu b6f. W stromie jest ubytek H+ na wskutek protonacji Qb i przekształcenia NADP+ w NADPH, do tej reakcji potrzeba 2 e- pochodzących z łańcucha transportu i 1 H+ pochodzącego ze stromy. Błona tylokaidu nie przepuszcza H+, jest zakwaszenie wnętrza tylokaidu i alkalizacja stromy. Gradient stężeń H+ jest siła napędową procesu fosforylacji, zachodzi ona z udziałem syntazy ATP, jest czynnik sprzęgający (CF0-CF1). CF0 to kilka rodzajów białek kanałowych w błonie tylokaidu, którymi przechodzą H+, CF1 to syntaza ATP, przeprowadza reakcję ADP+P=ATP. Transport H+ przez błonę tylokaidu generuje 1 cząsteczkę ATP. Zależnie od rodzaju transportu e- jest fosforylacja cykliczna i niecykliczna. Etap jasny fotosyntezy jest u wszystkich organizmów, które maja oksygeniczny (tlenowy) typ fotosyntezy, żródłem e- jest H2O, jest od sinic po rośliny nasienne. Ciemny etap fotosyntezy to cykl Calvina - Bensona. Tu są zużywane ATP i NADPH powstałe w fazie jasnej. Proces ten jest w stromie. Pierwszy trwały produkt fazy jasnej to trójwęglowy związek, 3-fosfoglicerynian, u roslin C3. Ten etap ma 3 procesy: 1. to karboksylacja CO2, jest on dołanczany do akceptora, cukru rybulozo-1,5-bisfosforanu (RuDP), reakcję katalizuje karboksylaza rybulozo-1,5-bisfosforanu (rubisco). Powstaje nietrwały związek 6-węglowy, rozpada się na trójwęglowy 3-fosfoglicerynian. 2. redukcja przy wykorzystaniu ATP i NADPH powstałych w fazie jasnej 3-fosfoglicerynianu do aldechydu trójfosforooctowego (GAP), 1/6 powstałego aldechydu jest kierowana do syntezy innych związków. (glukozy, fruktozy, skrobii), reszta jest wykorzystana do 3 etapu. 3. regeneracja, 5 cząsteczek GAP odbudowuje RuDP, przy udziale 3 cząsteczek CO2, 1 z tych cząsteczek idzie na produkcję innych związków organicznych. przykłady C4: jednoliścienne kukurydza Zea mays, trzcina cukrowa Saccharum officinarum, sorgo Sorghum sp., proso Panicum sp. (na kaszę jaglaną) i dwuliścienne łoboda gwaizdowata Atriplex rosea, szarłat Amaranthus sp. Tu etap ciemny jest rozdzielony pomiędzy dwa typy fotosyntetyzujących komórek, w komórkach mezofilu i pochwy okołowiązkowej, u C3 jest tylko w mezofilu. C4 w cytoplazmie komórek mezofilu akceptorem CO2 jest kwas fosfoenoloporogronianowy (PEP), reakcję pośredniczy karboksolaza fosfoenolopirogronianowa (PEPC), powstaje szczawiooctan, dehydrogenaza jabłczanowa z udziałem NADP powst. w fazie jasnej redukuje go do L-jabłczanu. Kwas L-jabłkowy plazmodesmami jest transportowany do komórek pochwy okołowiązkowej, tu działa enzym jabłczanowy (aktywnośc dekarboksylazy) utlenia L-jabłczan, odciąga H+, regeneruje zred. NADP i uwalnia CO2, powstaje pirogronian, CO2 idzie do cyklu Calvina-Bensona.  Pirogronian wraca do mezofilu (wymiana z jabłczanem), przyłącza się ATP z 2 resztami fosforanowymi, powstaje AMP i fosfoenolopirogronian. Rubisco ma słabsze powinowactwo do CO2 niż PEPC, w komoórkach pochwy okołowiązkowej u C4 stężenie CO2 rośnie 10-20 razy, daje to sprawne funkcjonowanie. 

Gospodarka mineralna, zdolność do pobierania wody i związków mineralnych z gleby. Zależy od zdolności do rozwoju systemu korzeniowego. U jadłoszynu Prosopis sp. (tropikalny motylkowaty) jest najdłuższy system korzeniowy, ma 50 m. Objętości gleby w kontakcie z korzeniami i szybkości wzrostu korzeni w glebie. Zależy on od dostępu do wody i składników mineralnych. Jego ograniczenie hamuje rozwój korzeni. Dokładne miejsce pobierania składników mineralnych podlega wielu badaniom. Jedni uważają, że jest tylko w rejonie apeksu (zakończenia korzenia), inni, że jest na powierzchni całego korzenia. Badania potwierdzają obie tezy, wszystko zależy od rodzaju skałdnika mineralnego. Absorbcja jonów potasu, fosforu, amoniaku jest na całej powierzchni korzenia, jony wapnia i żelaza są pobierane w części apikalnej. Z gleby do korzenia jony są transportowane dzieki dyfuzji lub przepływowi masowemu. Gleba ma 3 fazy: stałą, płynną i gazową. Nieorganiczne składniki fazy stałej to rezerwuar jonów potasu K, magnezu Mg, wapnia Ca, żelaza Fe2+, z fazą stałą związane są cząsteczki organiczne mające fosfor P, azot N i siarkę S. Faza płynna gleby ma roztwó glebowy gdzie jony są rozpuszczuczone i działa jako środowisko dla ich ruchudo powierzchni korzenia. Gazy takie jak CO2 i tlen mogą być rozpuszczone w fazie płynnej, ale ich wymiana w oddychaniu komórek korzenia jest w fazie gazowej, obecnej w przestworach między cząsteczkami gleby. Dostarczenie O2 do komórek korzeni jest ważne dla utrzymania procesów oddychania, któe jest źródłem energii potrzebnej dla pobierania składników mineralnych. Skład atmosfery gazowej gleby zależy od głębokości i struktury gleby. W glebach lekkich cząsteczki O2są na głębokości 1 m, może być obniżenie do 15%, CO2 rosnie do ok. 5%. W glebach zbitych stężenie O2 spada do ok. 5%, stężenie CO2 rośnie do 15-20%. W krańcowych przypadkach może mieć 27%. Zaróno organiczne i nieorganiczne cząsteczki gleby zawsze mają na swojej powierzchni ujemny ładunek. Nieorganiczne cząsteczki glinu Al lub krzemu Si mogą być zastępowane kationami K i Ca. Jest to izomorficzne zastępowanie. Ujemny ładunek pochodzi od przyłanczania jonów OH- (hydroksylowych) lub po dyzpocjacji anionów organicznych pochodzących z reszt kwasowych lub fenolowych. Negatywny ładunek powierzchni cząsteczki gleby jest ważny dla absorbcji kationów mineralnych do powierzchniowej części gleby.. Kationy absorbowane nie ulegają łatwemu gubieniu w czasie wymywania przez wodę i stanowią rezerwuar dla korzeni roślin. Aniony nie są absorbowane przez cząsteczki gleby, są w roztworze glebowym, co daje ich utratę. Jony fosforanowe i siarczanymogą wiązać się z glinem lub krzemem, co daje im ujemny ładunek. Cząsteczki gleby mają te kationy, tworzą one trudnorozpuszczalne połączenia, inna, ważna właściwość gleby to stężenie jonów wodorowych pH. Słabo kwaśne pH (5,5-6,5) pobudza wzrost korzeni. grzyby lubią kwaśne pH, bakterie mają rozległe wymagania co do pH glaby. Determinuje ono pobieranie jonów CA, Mn, Mg, K, przy niskich wartościach pH sole takie jak siarczany, węglany lub fosforany są lepiej rozpuszczalne. Pierwiastki mające szczególne znaczenie dla rozwoju roślin. Przy ich braku rosliny wykazują objawy niedoboru i zamierają. W czasie cyklu rozwojowego dostępnośc tych pierwiastków, wody i światła daje roślinie możliwość syntezy wszystkich związków potrzebnych do życia. Pierwiastki potrzebne do życia dzielimy na użyteczne i szkodliwe np. fluor i rtęć, jest podział historyczny na makro i mikroelementy, przyjmował, że jeśli w tkance było więcej niż 0,1% suchej masy jakiegoś pierwiastka był to makroelement, jeśli mniej to mikroelement. Makroelementy to S, P, Mg, Ca, K, N, O, C, H, niektózy zaliczali tu Fe. Trudno utrzymać tę klasyfikację gdyż w niektórych tkankach roślin zawartośc mikroelementu jest wyższa niż makroelementu, wiele pierwiastków może być obecne w tkance rośliny w wyższym stężeniu niż potrzeba, rośliny mogą kumulować pierwiastki, których nie potrzebują np. morszczyn Fucus sp. ma jod, aster Aster sp. ma selen, niektóre rosliny np. halofity mają Na jako makroelement, skrzyp Equisetum sp. i ryż Oryza sp. mają krzem Si, herbata nie rośnie bezz glinu Al. Pierwiastki niepotrzebne roślinom mogą iść do ich tkanek przy okazji pobierania biogenów. Mikroelementy to molibden Mo, mieć Cu, cynk Zn, mangan Mn, Fe, bor B, chlor Cl. Ełaściwy podział pierwiastków zaleeży od ich biochemicznej i fizjologicznej funkcji. Są tu 4 grupy, pierwsza ma C, H, N, O, S, pobierane są z wody i gleby a gazy z atmosfery, przechodzą karboksylację i procesy oksydoredukcyjne. Druga to P, Si, B, pobierane są z soli, źródła to estry fosforanowe i kwasu borowego, krzemionka, estry alkoholi, z nich powstają związki energetyczne. Trzecia to K, Na, Mg, Ca, Cl, Mn, pobieranie z roztworu glebowego, związane z potencjałem osmotycznym. Ca lepi ściany komórkowe kwasem pektynowym, Fe, Cu, Mo i Mg związane są z funkcją białek enzymatycznych. Z roztworu glebowego transport elektronów w grupach prostetycznych przez zmianę stopnia utlenienia. Deficyt jednego pierwiastka daje zaburzenia przebiegu całego cyklu życiowego rośliny.  Rola danego pierwiastka jest specyficzna i nie zastępowalna przez żaden inny. Pierwiastki maja określone funkcje. Robimy uprawę np. w hydroponikach z brakiem danego pierwiastka i widzimy objawy jego niedoboru, czasem można zastąpić pierwiastek np. Cl może zastąpić brom, u halofitów chlor łączy się z grupą metylową, powstają związki lotne, usuwany jest jego nadmiar przez związki halogenowe. $ grupa to pierwiastki biorące udział w budowie związków organicznych. Sól fizjologicznie obojętna NH4NO3=NH4++NO3- H2CO3=H2O+CO2. Sole obojętne przy pobieraniu czegoś coś oddają, roztwory jonów antagonistycznych pojedynczych soli wpływają toksycznie na rośliny, dodatek innej soli działa jako odtrutka, zmniejsza działanie soli pojedynczej np. w roztworze KCl rośliny giną po kilku dniach, gdy dodamy CaCl2 rośliny mogą przeżyć powyżej 100 dni. Roztwór zlożony z kilku soli to roztwór zrónoważony (zbilansowany), osłabienie właściwości fizjologicznych pewnych jonów przez inne do antagonizm jonów, polega na przeciwstawnym wpływie na blokady cytoplazmy np. K+ zwiększa hydratację i przepuszczalność cytoplazmy, Ca2+ odwrotnie działa, podanie obu jonów daje równowagę. Podobny antagonizm mają Mg2+ i Na+, lub NH4+ i Ca2+, jeden jon może wpływać na pobieranie innego np. glin Al3+ hamuje pobieranie miedzi Cu2+. Przyczyny antagonizmu maja charakter fizjologiczny.  Mają przeciwny wpływ na aktywacje układów enzymatycznych i konkurują o udział w tych samych kompleksach organicznych. Aplikacja składników mineralnych przez liście redukuje czas przeznaczony na pobranie minerałów przez korzenie i transport do innych organów, jest ważne przy ograniczeniu poberania danych jonów z gleby np. przy nieodpowiednich warunkach pH. Ma to znaczenie przy pobieraniu Fe, Cu, Mn, Mo. Bardziej efektywne odżywianie dolistne jest wtedy, gdy dany pierwiastek tworzy film na powierzchni liścia.  Stosuje się do tegoodczynnik Tween 80, który zmniejsza napięcie powierzchniowe np. w sadzie rozpyla się Fe jako cytrynian żelaza na roślinach. Stres solny i halofity (słonorośla). Rośliny rosnące na terenach zasolonych, gdzie stężenie soli jest większe niż 0,5% to halofity. Rosliny z siedlisk niezasolonych to glikofity (gliptofity). Wśród halofitów są gatunki fakultatywne i obligatoryjne. Fakultatywne mogą żyć na terenach zasolonych, ale nie muszą, obligatoryjne muszą. Halofity są narażone na potrójny stres: solny, osmotyczny i zwi zany z niedoborem tlenu (hipoksją). Niektóre rośliny tolerują wysokie stężenie soli w środowisku np wiciowiec Dunaliella solina. Żyje tam gdzie jest stężona sól. Bakterie Pseudomonas salinarium i drożdżę Debaryomyces hansenii funkcjonują w 20-24% stężeniu soli. Halofity to rośliny naczyniowe, w soku komórkowym mogą mieć 10% soli, szkodliwe zasolenie organiczne w dostępie wody jest związane z obniżenim potencjału wody w glebie. Halofity, żeby pobrać wodę kumulują w wakuoli duże stężenie soliobniżając potencjał wody poniżej tej wartości w glebie, jest gradient stężeń wody i jest jej pobieranie. Jony soli oddziałują z cząsteczkami wody. Daje to zmianę stopnia fizycznego wody, zmieniając jej oddziaływanie z białkami i błonami komórkowymi. Mogą to być oddziaływania kosmotropowe, stabilizujące pseudokrystaliczną strukturę wody. Dezorganizuje tę strukturę chaotropowe oddziaływanie. Oddziaływanie kosmotropowe daje spadek powierzchni kontaktu cząsteczek wody z fosfolipidami błon, chaotropowe destabilizuje białka, sprzyja powstaniu w błonach struktury micelarnej zamiast warstwowej, nadmiar jonów Na i Cl zakłóca gospodarkę jonową rosliny., spowodowaną ograniczeniem pobierania innych jonów np. K i Ca. Jest też przyczyną zakłóceń syntezy wielu związków organicznych. Skutek to żółknięcie i zamieranie roślin. Odpornośc na zasolenie polega na usuwaniu nadmiaru soli tak by cytoplazma nie była narażona na jej działanie; na tolerowaniu toksycznych i osmotycznych skutków zwiększonego stężenia jonów. U roślin naczyniowych są bariery na drogach transportu w korzeniu i pędzie np. anatomiczne. NAmorzyny (mangrowce) mają korzenie eliminujące część soli. Bariery na drodze transportu , eliminacja przez wydzielanie (sekrecję) soli przez powierzchnię pędu i korzenia, wydzielanie przez specjalne gruczoły i włoski lub odrzucanie organów z solą np. liści. Gruczoły solne mają żywe komórki. Rozcięczenie (sukulencja)-rośliny pobierają więcej wody i rozcięczają sół, redystrybucja-przetransportowanie soli do innych organów np. włosków, kutikuli, suweryny, ściany komórkowej, do starych liści. Kompartymentacja, przedziałowość np. sekwestracja, zatrzymanie soli w wakuoli, cytoplazma jest najwrażliwsza na działanie soli, jest specyficzne działanie soli na cytoplazmę, tolerowanie to synteza kompatybilnych związków np. niektórych aminokwasów np. proliny, alaniny, glutaminy, asparaginianu, cukrów i polioli: mannitolu, sorbitolu, oligosacharydów: sacharozy, są to metabolity stresowe, pozwalają na utrzymanie równowagi osmotycznej pomiędzy cytoplazmą i wakuolą, w której jest akumulacja soli, związki te chronią strukturę białek i błon.  Namorzyny gromadzą w komórkach dużo mannitolu i pirimitolu. Inne osmoticum cytoplazmy, inne wakuoli, gdy zmienimy sole w cytoplazmie rosnie potencjał wody wakuoli, cytoplazma się odwadnia, są związki helacyjne jonów, synteza białek stresowych zaczyna się po 3-6 godzinach od działania stresu solnego. Są to drobnocząsteczkowe białka osmotyny. Rośnie synteza białek wchodzących w skład kanałów wodbnych, akwaporyn, jest transport roztworów przez błony komórkowe. Dla utrzymania funkcji fizjologicznych jest potrzebna stała wymiana materii i energii z otoczeniem. Jest przedziałowość (kompartymentacja). Powoduje to, że różne substancje są transportowane pomiędzy różnymi organellami. Barierami ograniczającą swobodny ich przepływ są półprzepuszczalne błony komórkowa i błony otaczające dane organella. Wyjątek to rybosomy. Przenikanie jonów i organicznych związków drobnocząsteczkowych przez półprzepuszczalne błony ma 2 drogi. 1 sposób bierny, 2 czynny., zachodzący kosztem energii metabolicznej. Procesy biernego transportu to dyfuzja prosta, dyfuzja złożona i ułatwiona. Prosta zachodzi od większego stężenia do mniejszego, celem wyrónania stężeń, tu po obu stronach błony, celem uzyskania równowagi dynamicznej.  Złożona, poza gradientem stężeńszybkośc przenikania substratu przez błonę zależy od innych czynników: gradientu potencjału elektrycznego, gradientu cisnienia osmotycznego. W ułatwionej uczestniczą struktury białkowe związane z nośnikami, permeazy, wiążące daną cząsteczkę z jednej strony błony i przenoszą ją na drugą. Dyfundująca cząsteczka pokonuje dwie bariery energetyczne, 1-energię potrzebną do usunięcia wody hydratacyjnej, 2-po przejściu cząsteczki przez hydrofobową warstwę błony jest potrzebna energie na ponowną jej hydratację. Nośniki podobnie do enzymów w reakcjach biochemicznych znacznie zmniejszają te bariery energetyczne. Dyfuzja ułatwiona ma nośnikowy charakter, prosta i złożona nie. Stopień równowagi dynamicznej może być osiągnięty. gdy stężenie cząsteczki lub jonu po obu stronach błony jest różne, w prostej nie. Funkcję nośników pełnią też jonofory np. K+walinomecyna ułatwia transport K+ i Ca2+.  jonomecyna, jonofor wapnia i jonofor A23187, transportują jony Ca. Transport katywny wymaga stałego dopływu energii metabolicznej, jest ona wykorzystywana do polaryzacji elektrochemicznej błon i tworzenia siły transportowe, za energizację roślinnej blony komórkowej odpowiada zlokalizowana w niej pompa protonowa, H+pompa/H+ATPaza, któa w sposób wektorowy (kierunkowy) transportuje protony H+ z cytoplazmy na zewnątrz komórki. energia prowadzi do asymetrycznego rozmieszczenia protonów po obu stronach plazmolemy i daje gradient potencjału chemicznego H+(ΔH+).  W wyniku tego jest w poprzeg błony gradient potencjału elektrycznego ΔE (zaburzenie). Transport aktywny ma dwa etapy, 1 transport pierwotny, na wskutek aktywności H+pompypowstaje elektrochemiczny gradient protonów, 2 transport wtórny, dzięki istniejącym różnicom pH i ładunku elektrycznegoprotony wracaja do komórki, towarzyszy temu transport różnych jonów i związków, aktywny transport protonów jest w czasie pierwotnego, wymaga ebnergii z hydrolizy ATP lub utlenienia zredukowanych nukleotydów NAD(P)H, nawias znaczy ufosforylowany  w fotosyntezie i nieufosforylowany w oddychaniu. NAD(P)+ to utleniona forma dinukleotydu nikotynoamidoadeninowego.  Czynnik sprzęgający aktywny transport z hydrolizą ATP lub utlenianiem NAD(P)H to gradient elektrochemiczny H+. Przemieszczenie jonu lub związku organicznego polega na sprzężonym ruchu H+. i transportowanej cząsteczki z udziałem nośników białkowych. Zależnie od jego kierunku jest symport i antyport protonowy. Symport , protony i cząsteczki są przenoszone ze środowiska do środka komórki, gdy przenoszny jest także H+, gdy cząsteczki i jony idą w odwrotnym kierunku co H+ jest antyport protonowy. Oba przypadki pozyskują energię niezbędną do funkcjonowania nośników błonowych z dokomórkowej dyfuzji H+, wynikającej z dążenia protonów do wyrównania stężeń po oibu stronach błony, ujemnie naładowane wnętrze komórki, gradient protonów i elektryczny pozwalają na transport aktywny wbrew elektrochemicznego gradientowi substratu (cząsteczki lub jonu). Bez udziału protonów jest transport wymiany, zachodzi przy udziale nośników, Polega na wymianie kationów i anionów, jest to uniport. W 1 str. idzie kation, w 2 anion. Pompy protonowe uniportu to H+-K+ pompa (pompa protonowo-potasowa), Ca2+pompa (pompa wapniowa) aktywnie usuwa Ca z komórki. Ca w stężeniu 10 do -6 - 10 do -8 mola jest szkodliwy, powoduje apoptozę. Transport bierny jest przez nośniki i kanały jonowe. Dyfuzja jonów przez błony jest o 11 rzedów wielkości mniejsza niż przez kanały jonowe. Są one zbudowane z integralnych białek błonowych, które moga być modyfikowane przez fosforylację lub glikozylację. Kanały to enzymy zwiększające szybkośc przepływu jonów przez błonę, jest to możliwe dprzez zmniejszenie energii niezbędnej do transportowej dyfuzji jonów przez błony, otwieranie i zamykanie kanałów błonowych (bramkowanie) podlega fizjologicznej kontroli. Ich stałe otwarcie dałoby szybkie i nieporządane zmiany składu jonowego cytoplazmy. Bramkowanie jest przez receptory błony lub zmianę napięcia, daje to kompresyjne zmiany białek. Kanał sie otwiera, cząsteczka jest transportowana, zmiany napięcia błony, jest ona spolaryzowana, jest depolaryzacja, kanał się otwiera. W przypadku receptorów, łączą się one z ligandami (związkami zmniejszającymi konformację białka kanałowego), kanał się otwiera. W 2 przypadku jest depolaryzacja błonyi zmiana jej napięcia co daje otwarcie kanału. Potencjał spoczynkowy, roskład ładunków + i -, ładunki są po przeciwnych stronych błony, błona jest spolaryzpwana. Jekiś czynnik np. światło, temperatura powoduje depolaryzację błony. Jest zmiana napięcia i otwarcie kanału, jest transport wielkocząsteczkowy, ze względu na wielkość i powierzchniowy ładunek elektryczny związki pobierane są inaczej niż jony związki drobnocząsteczkowe. Jest to endocytoza, zachodzi w wyspecjalizowanych okolicach cytoplazmy, z udziałem dołków opłaszczonych, są tu samorzutnie powstające struktury, pokryte od strony cytoplazmypolimeryzowanym biełkiem, klatryną. Przez związanie się pobranej cząstki z odpowiednim receptorem powstają pęcherzyki, endosomy., które z udziałem mikrotubul ida do cytoplazmy, gdzie jest ich enzymatyczna degradacja w wakuoli. Strategie pobierania żelaza Fe w roślinie: w odpowiedzi na brak Fe komórki korzenia odpowiadają podwyższeniem aktywności pompy protonowej, transportującej H+ z wnętrza komórki do otoczenia. Fe3+ w formie chelatu lub żelazocyjanku zostaje redukowana do Fe2+ przy udziale reduktazy żelazowej znajdującej się w plazmolemie i jest jej transport do wnętrza komórki. W odpowiedzi na brak Fe korzenie syntetyzują i wydzielają fitosyderofory, które łączą się z trudno przysfajalnym Fe3+. Reduktaza żelazowa w plazmolemie redukuje Fe3+ do Fe2+, równocześnie odłancza fitosyderofor. Za pomocą nośnika białkowego Fe2+ idzie do cytoplazmy. Rola pierwistków istotnych dla roślin: są rózne systemy badań, kultury hydropodowe mogą pomódz szczegółowo opisać zmiany zachodzące podczas niedoboru danego pierwiastka. Objawy niedobory to wynik zaburzeń fizjologicznych. P, K, N łatwo są przenoszone z rejonów starszych do młodszych, są to pierwiastki mobilne, łatwo ulegają reutylizacji. Ich niedobór widać na starszych organach. B, Fe Ca są niemobilne, słabiej ulegają reutylizacji, niedobory widać na młodszych organach. Funkcje pierwiastków: wchodzą w skład określonych związków, aktywują enzymy, regulują potencjał osmotyczny komórki, modyfikują przepuszczalność błon komórkowych. Badania ilości pierwiastków w glebie: chemiczna analiza gleby określa zawartość poszczególnych pierwiastków, interpretacja wyników musi być ostrożna, gdyż analiza gleby zskazuje na potencjalną dostępność pierwiastkó (platau na wykresie), nas interesuje pobieranie pierwiastków przez rośliny, analiza chemiczno-histologiczna rosliny, jej wyniki mówią o zależności między wzrostem rośliny, a zawartością danych pierwiastków w tkankach. Wniskich stężeniach wzrost jest proporcjonalny do dostępności pierwiastka, aż do stężenia krytycznego, powyżej, którego pierwiastek nie ma wpływu na wzrost. Przekroczenie pewnej wartości daje toksyczny efekt. 

Osmotyk to roztwór W stężonych roztworach cukrów jest ich hydratacja, czyli mniej cząsteczek wody, gdy wiąże sie z cukrem, rośnie stężenie, spada objętośc wody, też na to daje się poprawki. Ψw to różnica potencjału wody w danym miejscu (tw,  wakuoli μw) i czystej wody pod ciśnieniem atmosferycznym. Wartości bezwzględne μw i μw0 nie są znane. znana jest różnica między nimi, któa zawsze jest ujemna, dlatego, że odejmujemy od roztworu gdzie jest mniej wody niż w czystej wodzie. Ψw=(μw - μw0)/Vw. Vw to stała wartość potencjalnej objętości molowej wody. To potencjał chemiczny czystej wody oznaczony w jednostkach ciśnienia J/m2. J=Nm Pa=Nm3. są cztery parametry osmotyczne: Π* potencjał osmotyczny, ciśnienie osmotyczne, ciśnienie sprężystości i turgor. w komórce jest potencjał osmotyczny. Gdy pobiera ona wody potencjał maleje, jest efekt rozcięczenia. Turgor na początku jest zerowy, potem rośnie. Zdolnośc komórki do pobierania wody to -Ψw. -Ψw=Π*-p, gdy p=0 -Ψw=Π*, gdy Π*=0 -Ψw=p. Plazmoliza w roztworach, gdzie Π* roztworu zewnętrznego jest większe niż soku komórkowego jest migracja wody z komórki do środowiska, jest to plazmoliza, podczas plazmolizy spada wartość turgoru, protoplast odstaje od ścian komórkowych. Ma to związek z kurczeniem się wakuoli. Czasami widoczne są nici Hechta, są to obkurczone plazmodesmy (wypustki plazmatyczne). Za pomocą plazmolizy odróżniamy komórki żywe od martwych. Włożenie splazmolizowanej komórki do czystej wody lub w roztworze o niższym potencjale potencjale osmotycznym daje dysplazmolizę, pod warunkiem, że nici Hetcha nie są zerwane. W zależności od roztworu (plazmoticum), kształt plazmolizy może mieć różny wygląd. Np. w roztworach jonów jednowartościowych K, Li plazmoliza ma regularny kształt, związany z hydratacyjną rola jonów jednowartościowych. W roztworach jonów dwuwartościowych Ca, Mg jest dehydratacja cytoplazmy i plazmoliza ma nieregularny kształt. Jony dwuwartościowe wiążą się z dwoma różnymi cząsteczkami co daje utrzymanie struktury cytoplazmy, plazmoliza ma kształt gwiazdki. Jony rodnikowe np. CSN dają kształt kołpaczkowaty. związane jest to z większą przepuszczalnością plazmolemy dla dużych jonów niż tonoplastu, w wyniku ich oddziaływania plazmoliza przyjmie kształt kołpaczka. Komórka ma kanały wodne, transport błonowy podlega kontroli ze względu na małą przepuszczalność lipidów dla wody. Jest duży przepływ wody przez błony biologiczne. Są białka kanalowe tworzące pory w błonach przez, które woda idzie do komórki. Są to akwaporyny, są to integralne bialka błonowe, łańcuch polipeptydowy 6 razy przebija błonę, N koniec i C koniec są po stronie cytoplazmy. Światło poru wynosi 0,15-0,20 nm. średnica cząsteczki wody ma około 0,15 nm. Błona komórkowa ma białka im lipidy. Metody pomiaru potencjału osmotycznego:  plazmolityczna, polega na umieszczeniu skrawka tkanki w roztworach o różnym stężeniu molowym sacharozy (niedysocjujący roztwór) i odnalezieniu roztworu, w którym 50% komórek jest zplazmolizowanych.  komórka zplazmolizowana to komórka z nawet najmniejszym odłaczeniem protoplastu od ściany komórkowej. W takim roztworze turgor ma 0. Metoda krioskopowa to wyciśnięcie za pomocą prasy soku komórkowego z tkanki i zamrożenie soku. /dokładne centymetry, gdzie stopien jest podzielony na 100 podjednostek mierzą temperaturę, w której pojawiają się kryształki lodu. Zgodnie z prawem Raoulta jednomolowy roztwór obniża tempo zamarzania o 1,33 st. C. Znając wartość temperatury obliczamy stężenie. Modyfikacja tej metody pozwala na oznaczenie potencjalu osmotycznego w pojedynczej komórce. Wybieramy do tego duże komórki np. glon krynicznik Nitella sp. i mikropipetą pobieramy sok komórkowy będący w podciśnieniu. Sok kładziemy na szkielko przedmiotowe i od razu polewamy kroplą oleju silikonowego. Kropla wysycha po 5 s, tyle trwa doświadczenie. Preparat umieszzczamy w roztworach HCl o różnym stężeniu. Roztwory te wyznaczają wartość bezwzględnego potencjału osmotycznego. Szkielko kładziemy na miedzianej płytce połączonej z zamrażalnikiem i kładzie na stoliku mikroskopowym. Zamraża się ja do -20 st. C i stopniowo odmraża. Kontrolujemy temp. w której kryształki lodu rozmarzaja. Porównujemy z próbami kontrolnymi w NaCl. Określa to stężenie zwiaków odmotycznie czynnych. Metoda pomiaru potencjału wody w tkankach, skrawki tkanek umieszczamy w roztworach o różnym potencjale osmotycznym, po czasie inkubacji szuka sie roztworu, gdfzie masa tkanki nie zmieniła się. W roztworze, gdzie potencjał wody jest niższy od potencjału wewnątrz krzywa rośnie do stałej wartości, gdy stężenie roztworu jest stałe wzrost stężenia daje ubytek tkanki do czasu, gdy komórki przestają tracić wodę. Pęcznienie jest to proces pobierania wody (płynu lub pary) przez substancje wielkocząsteczkowe (ośrodek pęczniejący). Daje to zmianę objętości, jest to wynik efektów koloidalnych i kapilarnych. W cytozolu przeważa pęcznienie koloidów np. białek, w ścianie są efekty kapilarne, nagromadzenie się wody między mikrofibrylami i przestrzeniach międzymicelarnych i efekty koloidalne, uwodnienie polisacharydów gł. hemiceluloz. Wakuola nie ma ośrodka pęczniejącego. Potencjał osmotyczny zastepuje sie tu potencjałem matrycowym Πτ. W niektórych częsciach roślin np. w nasionach , haustoriach pobieranie wody jest tylko na zasadzie pęcznienia (haustoria mają pasożytnicze rośliny np. storczyki Orchidaceae). Woda wnika do pęczniejącego ośrodka na drodze dyfuzji, dlatego szybkośc pęcznienia zależy od temperatury. Zaqtrzymane przez ośrodek pęczniejący cząsteczki tracą energie kinetyczną, która jest zamieniona na ciepło. ciepło pęcznienia mierzymy termometrem w czasie zanurzenia kiełkujących nasion w termosie. Powinowactwo ośrodka pęczniejącego do wody jest duże, w jego czasie powstaje ciśnienie do kilkudziesięciu megapaskali. Wykorzytsywano to rozkruszania skał i preparacji czaszek. Namaczane nasiona grochu Pisum sp. umieszczano w skałach, suche drewno zmoczone w wodzie pęcznieje. Synonim pęcznienia to imbibicja. Przepływ masowy wody jest to transport długodystansowy pomiędzy organami rosliny, jeog wartość zależy od promienia naczynia (r), lepkości płynu (η) i wielkości gradientu ciśnienia (Δp/Δx). Wzór to Πr4/8ηxΔp/Δx. Przepływ zależy od cisnienia i objętości, nie zależy od stężenia roztworu do czasu ż nie zmieni się lepkośc. Przy podwojeniu promienia wartość przepływu rośnie o wektor 16. Gospodarka wodna rośliny, rosliny lądowe żyją w otoczone powietrzem atmosferycznym, jest to źródłem CO2, niezbędnego fotosyntezie, ale atmosfera jest sucha. może dać odwodnienie rosliny. Rosliny maja adaptację do życia na lądzie, one kontrolują gubienie wody i umożliwiają jej szybki transport z gleby, żeby zrównoważyć jej parowanie do atmosfery, pozwlają też na dyfuzję CO2 w roslinie.  Zawartośc wody w glebie i natężenie ruchu wody zależy od rodzaju gleby, najsuchszy jest piasek, którego cząsteczki mają do 2 mm średnicy i mają małą powierzchnie wyrażoną na m2 na 1 gram. Są duże kanały między cząsteczkami gleby, 1 g gleby może mieć 10 - 100 g wody. Najwilgotniejsza gleba to glina, ma cząsteczki poniżej 2 μm. Powierzchnia w m2 na gram wynosi 100 - 1000. Pomiędzy cząsteczkami gleby są kapilarne przestrzenie międzycząsteczkowe, mają powietrze lub wodny roztwór substancji. Gdy gleba jest silnie uwodniona ma wodę grawitacyjną, rosliny rzadko z niej korzystają, spływa ona do głębszych warstw gleby. Woda grawitacyjna uzupelnia wodę w kapilarach glebowych, z tej wody korzystają rosliny. Ciąglośc wody w kapilarach decyduje o jej podciąganiu do wyższych warstw. Oprócz tych rodzajów wody jest woda higroskopijna (błonkowata), która jest silnie związana z cząsteczkami gleby. Jest niedostępna dla roślin, jej odłaczenie od cząsteczek gleby wymaga dużej energii. Zawartość tej wody w glebie rośnie wraz z rozdrobnieniem gleby. Pjemnośc polowa wody to ilośc wody, mogąca być związana przez daną masę gleby. jeśli w glebie zostanie tylko woda błonkowata roślina uschnie.  Określamy ilość wody błonkowej w glebie przez pomiar jej masy w czasie więdnięcia rosliny. i po jej napowietrznym wysuszeniu.  jest to woda/punkt trwałego więdnięcia. Woda dostępna dla rośliny Wd, woda trwałego więdnięcia WtNW, woda polowa Wp, Wd=Wp-WtNW. Rosliny mają różne sposoby pobierania wody. Pobieranie poikilohydryczne mają ziarna pyłku, nasiona, mchy i zielenice oraz bakterię, sinice, porosty, grzyby. Nie mają one systemu korzeniowego, pobierają wodę całą powierzchnia ciała. Mają formy przetrwalne oraz wytwory: śluzy, egzopolisacharydy lub splecione plechy. co pozwala na spowolnienie metabolizmu w czasie stresu wodnego i na przeżycie. Mchy i porosty tak mają. Cudu bitechnologiczny bakterii Xanthomonas campestris tworzy dużo pilisacharydów, och 1 g wiąże 6 l wody. Stosuje sie je w kosmetyce. Sinice żyjące na piaszczystych glebach  tworzą 4 polisacharydy, choduje się je do nawadniania piasków, nostok Nostoc robią śliską warstwę, żyją w ciepłym klimacie. Homeohydryczne to mszaki Bryophita, paprotniki Pteridophyta, kwiatowe Angiospermae mają wakuolę, kutikulę, aparaty szparkowe i system korzeniowy o rżónym zasięgu. Soczewica Lens sp. ma 0,70 m, lucerna Alfalfa, 5 m, im dłuższe korzenie tym głębiej roślina sięga do wody gruntowej. Żyto Secale sp. ma powierzchnie całego korzenia z włosnikami 639 m. Włośniki mają pow. 43, 2 m, korzenie bez włośników 622 m. Dobowy przyrost korzeni bez włośników to 4,99 km, samych włośników 89 km. Korzeń otoczony jest pochwą śluzowatą, chroniącą komórki przed uszkodzeniem w czasie wzrostu, tak samo czapeczka. Strefa wzrostu korzenia i włośniki pobierają wodę, pobieranie wody w korzeniu jest blisko wierzchołka wzrostu, gdzie komórki epiglemy mają cienkie ściany i liczne włośniki. Pobieranie wody jest wtedy, gdy potencjał wody włośników jest niższy od potencjału gleby. O wartościpotencjału w młodych korzeniach głównie decyduje potencjał osmotyczny. potencjał wody gleby wynika z oddziaływania sił matrycowych. Silnie nasycone gleby mają niski potencjał wody, bo oddziałuje ona z jonami soli, tu dużą rolę ma potencjał osmotyczny. Gleby silnie zasolone mają niski potencjał wody, więc jest ona słabo dostępna lub niedostępna dla roślin. Halofity, rosliny żyjące na zasolonych glebach (słonorośla) pobierają duże ilości soli, gromadzą ją w wakuolach, co obniża potencjał wody we włośnikach, jest on bardziej ujemny niż w glebie i woda jest pobierana. NAdmiar soli w wakuoli jest groźny, obniża on potencjał wody w komórkach. Ilośc wody pobieranej przez korzeń zależy od różnicy potencjału między korzeniem i glebą i suma oporó napotykanych przez wodę w czasie wędrówki. W to ilość wody, A pow. wymiany W=A. Σy to suma oporówna potykanych przez wodę (Ψgleby-Ψkorzenia)/Σy.  W miarę wzrostu korzenia komórki ulegają suwerynizacji. Strefa włośnikowa przesuwa się w dół i stale jest odtwarzana. Transport wody między glebą a atmosferą w roślinie, włośniki to wypustki komórek epiglemy. Na 1 mm2 może ich być kilka tysięcy. Woda przenika do korzeni na zasadzie różnicy potencjału wody, od wyższego w glebie, do niższego we włośnikach, potem w epidermie, 2 warstwie korzenia. Jest przepływ wody do komórek kory pierwotnej. Są 3 drogi transportu. Apoplastyczna, gdy ściany i przestwory komórkowe są wypełnione wodą. Symplastyczna, z cytoplazmy 1 komórki, do cytoplazmy 2. Komórki są połączone plazmodesmami - cytoplazmatycznymi wypustkemi. Przez wakuole na zasadzie różnicy potencjału wody pomiędzy sąsiadującymi wakuolami. Komórki łączą się plazmodesmami. Plazmotubula przebija ściany 2 komórek i łaczy je. Po korze pierwotnej jest endoderma (śródskónia), jej ściany mają suwerynę, jest niedrożna dla wody, ale co jakiś czas komórki przepustowe, są cienkościenne. Pomiędzy tymi warstwami jest transport wody. Z endodermy woda idzie do walca osiowego. W korze pierwotnej są zatrzymywane cząsteczki wody. Przez endodermę woda idzie przez komórki przepustowe, na zasadzie symportu lub przez sąsiadujące wakuole na zasadzie różnicy potencjału wody. W komórkach walca osiowego jest taki sam transport jak w korze pierwotnej, jest on pomiędzy sąsiadującymi naczyniami lub cewkami. Do wiązek przewodzących woda idzie z komórek miękiszowych . Transport jest bez nakładu energii. Z ostatniej warstwy komórek walca osiowego przylegających do wiązek przewodzących jony są aktywnie transportowane, spada potencjał wody w naczyniach. Woda jest transportowana z komórek miękiszowych do elementów przewodzących przez gradient potencjalu wody.  Transport aktywny wymaga nakładu energii. Jest ona wykorzystywana tylko do transportu jonów. Ksylem transportuje wodę do wyżej położonych organów dzięki działaniu parcie korzeniowego i transpiracji, w przypadku tarcia korzeniowego jest wzrost ciśnienia, transpiracji podciśnienie. Wiosną z brzozy płynie płyn (płacz roślin), ciśnienie w parciu korzeniowym ma 0,1-0,8 MPa. Zjawisko to jest wtedy gdy jest pozyskiwana energia z procesów oddechowych. Warunki beztlenowe hamują proces. Parcie korzeniowe daje gutację, gdy nie ma parowania, na koniuszkach traw są kropelki wody. Gutacja jest przed rozwojem liści, gdy nie ma transpiracji, np. wczesną wiosną parcie korzeniowe uruchamia krążenie wody w roslinie. Płyn z naczyń jest wyciskany przez szparki wodne (hydratory). Powstają gutakrople. Parcie korzeniowe nie może podnieść poziomu wody powyżej pewnej granicy. 

Udział transpiracji (parowania) w w transporcie wody. Transpiracja daje zasysanie wody. Jest tylko u żywych istot, są mechanizmy, które ją ograniczają. Utratę wody martwej materii, cegły, drewna itd. daje ewaporacja. Woda w naczyniach jest pod mniejszym ciśnieniem hydrostatycznym (barwnik w naczyniach przesuwa się ku górze, zamiast rozchodzić). Utrzymanie słupa wody w naczyniu wymaga dodatkowych sił. Teoria Dixona i Joliego: dzięki siłom kochezji woda tworzy w ksylemie słup cieczy, który ma znaczne wysokości, podciąga go do góry ciśnienie hydrostatyczne wywołane parowaniem. Komórki liścia stykają się z atmosferą, tracą wodę, spada jej potencjał, daje to przemieszczanie się wody z komórek miękiszowych liścia, komrórek bezpośrednio przylegających do naczyń i z drewna. Słup wody podciągany jest do góry, straty zawartości wody w ksylemie są usupełniane pobieraniem wody z gleby. Przepływ wody w układzie gleba - roślina - atmosfera zależy od gradientu potencjału wody i sił oporu, jakie napotyka woda w czasie wędrówki Δ-Ψw/Σ(r/τ)=δ. Siły kochezji dają wzajemne przyciąganie się cząsteczki wody, utrzymują słupo wody pod napięciem, każda przerwa w ciągłości mas wody np. przez napowietrzenie przerwałaby transport wody, chroni przed tym droga apoplastyczna. Woda nie ma kontaktu z powietrzem. Kawitacja to zapowietrzenie, przejście wody w gaz w podciśnieniu. Szybkośc przepływu wody w drewnie zależy od jej ilości w czasie. O przepływie wody decudują powierzchnia naczynia, wielkośc oporów jakie napotyka wędrująca woda, stan fizjologiczny rośliny np. stopień rozwartości szparek, czynniki środowiska. W drzewach z dużymi naczyniami woda idzie 26-45 m/ha, z małymi 1-6 m/ha, liany 100-150 m/ha. Liany są drzewiaste, maja najszybsze przewodzenie wody. Metody pomiaru szybkości przewodzenia wody. Metoda wskaźnikowa, kładziemy odcięty pęd rośliny w roztworze barwnej cieczy, znamy wyjściowy czas przepływu, barwnik może być inaczej transportowany niż woda. Jest absorbcja na powierzchni ścian. Metoda pierwiastków znakowanych potrzebny izotop, licznik Geigera i znanie wysokości naczynia. Liczymy czas przepływu wody z izotopem. Metoda bez odcinania fragmentu rośliny. Liczymy przepływ na drzewie, metoda termoelektryczna polega na umieszczeniu na drzewie termoelementu podgrzewającego wodę w naczyniach, wyżej jest galwanizator, gdy woda do niego dojdzie on się odchyla. Wysokość i czas regulują szybkość pobierania i ruchu wody w roślinie i z gleby. Dostęp do wody reguluje napowietrzenie wody i temperatura napowietrzenia, oddychanie korzenia. Azot bez tlenu ogranicza pobieranie wody u bagiennych roślin. Wiosną, gdy jest zimne położe i ciepła atmosfera rosliny nie pobierają wody, jest parowanie. O parowaniu decyduje temperatura, wilgotność powietrza, wiatr, W roślinie decyduje wielkość powierzchni parowania, jej przepuszczalność dla wody, absorbcja wody, liczba aparató szparkowych i stopień rozwarcia szparek. Atmosferyczne pobieranie wody w ciągu dnia jestściśle związane z transpiracją, zachodzi tym szybciej im większa jest różnica stężenia pary wodnej pomiędzy powierzchnią parującą i powietrzem, im większy jest gradient prężności pary wodnej. Woda paruje z całej powierzchni rośliny, ze skutynizowanej epidermy też, jest to transpiracja kutikularna. Stanowi 2-5% całej transpiracji. Z powierzchni pokrytej suweryną (korka, łodygi) do perydermalna. Z wewnętrznej powierzchni liścia to szparkowa. Przestwory międzykomórkowe liści są zwykle całkowicie nasycone parą wodną.  Ogrzanie liście daje wzrost ciśnienia pary wodnej (rośnie potencjał wody liścia), względem stałgo ciśnienia pary w powietrzu. Rośnie gradient prężności pary wodnej pomiędzy oboma środowiskami. Wzrost temperatury pobudza transpirację i przepływ wody wraz ze związkami mineralnymi przez roslinę. W czasie parowania wody z powierzchni komórek otaczających przestwory komórkowe jest zmiana fazy płynnej na gazową i para wodna idzie na zewnątrz przez szparki. Z powierzchni liścia najpierw para idzie do warstwy granicznej, potem otaczającego powietrza, wiatr usuwa parę wodną z warstwy granicznej i przyspiesza parowanie. Pomiar nateżenia transpiracji, które określamy w gramach utraconej wody na godzinę na 1 g masy lub 1dm-2 liścia. Metoda fotometryczna, oparta na założeniu, że ilośc pobranej wody jest równa ilości wody wyparowanej, przy założeniu, że bilans wody w roślinie jest dodatni. Metoda komorowa oparta na absorbcji promieniowania podczerwonego przez parę wodną, czynniki roślinne wpływają na natężenie transpiracji, większość parującej wody pochodzi z roztworów międzykomórkowych, do których woda jest oddawana przez komórki miękiszowe. Przestwory stanowią 10-70% ogólnej objętości liścia, rośliny rosnąc w nasłonecznionych warunkach mają lepiej rozwiniętą powierzchnię wewnętrzną. Budowa liścia wpływa na szybkość transpiracji, która zależy od oporów dyfuzyjnych wyrażonych w jednostkach prędkości cm/s. Opór dyfuzyjny warstwy granicznej zależy od kształtu i powierzchni liścia. Opór dyfuzyjny kutikuli zależy od jej budowy i grubości. liście roslin wilgociolubnych mają cienką kutikulę, sucholubne i rosnące w silnym nasłonecznieniu mają grubą i mają woski. Kutikula chroni przed parowaniem, nie jest lita, ma wiele warstw, stanowi opór dla dyfuzji pary wodnej. Opór dyfuzyjny szparek zależy od apertury (rozwartości) szparki, od jej woelkości i liczby szparek na powierzchni liścia i lokalizacji w aparatach szparkowych. Powierzchnia szparek jest mała 3-5% powierzchni liścia. Natężenie wymiany gazów jest proporcjonalne do średnicy otworu szparki, nie jej powierzchni. Dla parowania bardziej korzystne są liczne i mniejsze szparki niż duże i rzadkie. Występujące cząśteczki wody wydonywające się z na obwodzie szparki łatwiej dyfundują do atmosfery niż te, które wydobywają się ze środkowych obszarów szparki. Jest to efekt marginalny (brzeżny) - przepływ cząsteczek na obwodzie, gdzie cząsteczki się nie odpychają. Efektywność wykorzystania wody WUE to stosunek produkcji suchej masy do ilości zużytej wody. Ile trzeba zużyć wody, żeby zrobic kg suchej masy. Zboża wykorzystują 500-600 l, drzewa strefy umiarkowanej 200-350 l, drzewa strefy gorącej 600-900 l. Na bilans wodny rośliny wpływają pobieranie i przewodzenie wody, straty związane z transpiracją, jeśli szybkość tych procesów jest wyrównana to ustala się w roślinie stan równowagi. W przyrodzie bilans wodny wykazuje stałe oscylacje w ciągu dnia. Zwykle jest ujemny i dopiero nocą jest uzupełnienie wody w tkankacvh, po okresach suszy są fluktuacje sezonowe. Wskaźnikiem zmiany bilansu wodnego mogą być zmiany potencjału chemicznego wody, w badaniach tkanek bezpośrednim skutkiem nawet małego deficytu wody jest spadek turgoru. Funkcje wody w roślinie: jest dobrym rozpuszczalnikiem, stanowi środowisko wielu reakcji biochemicznych, jest środowiskiem dla ruchu cząstek wewnątrz i między komórkami, utrzymuje turgor rosliny, umożliwia szybki wzrost elongacyjny, uczesstniczy w krótko i długodystansowym transporcie związków mineralnych i organicznych, może obniżać temperaturę organów przez parowanie. Oznaczanie wody w materiale roślinnym: metoda ważenia suchej masy, bierzemy świeżą masę, ważymy ją, suszymy w 105 st.C do uzyskania suchej masy, gdy drugie ważenie po pewnym czasie będzie identyczne jest sucha masa. 105 st do kompromis termiczny, jest wyższa od temp. wrzenia wody, niższa od temp. rozkładu związków organicznych (110st.C), ta metoda nadaje się do mierzenia materiału bez łatwolotnych związków węgla i gdy chcemy wykorzystać białka do dalszej analizy. Metoda liofilizacji, polega na zamrożeniu tkanek i poddaniu podciśnieniu, nie ma zmian chemicznych ani strat. Metoda techniczna polega na pomiarze oporu elektrycznego, wysuszony materiał ma duży opór elektryczny. Rośnie on w miare schnięcia. Hipotezy wyjaśniające mechanizm ruchu, przemiany metaboliczne. Zmiany potencjału osmotycznego komórek szparkowych, następstwem zmian skrobii w glukozę w dzień i glukozy w skrobię w nocy. Nocą szparka jest zamknięta, CO2 z oddychania zakwasza cytoplazmę, jest synteza skrobii w chloroplastach, w dzień szparka otwiera się jest fotosynteza, redukcja CO2, pH zasadowe, zanik skrobii w chloroplastach, przy pH 7, skrobia+fosforan, jest fosforylacja skrobiowa, w pH=7 jest rozpad do glukozofosforanu, przy pH 5 reakcja przebiega odwrotnie. Jest to związane ze zmianą fosforylaz skrobiowej w pH obojętnym lub alkalicznym, daje to rozpad do glukozofosforanu w dzień, w nocy jego syntezę. Nocą szparki są zamknięte, CO2 oddechowyobniża pH, fosforylaza daje kondensację cząsteczek glukozofosforanu w skrobię, w dzień szparki są otwarte, jest fotosynteza, konsumpcja CO2, wzrost pH, fosforylaza skrobiowa rozbija skrobię do glukozy. Jest to hipoteza historyczna, ruch szparek nie działa na tej zasadzie. Co2 obniża pH o 0,02 jednostki, glukoza nie jest osmotikum komórek szparkowych. Hipoteza właściwa, SPR, jony potasu to osmoticum, zmiany potencjału wody wynikają z cyklicznych zmian koncentracji jonów potasu w komórkach szparkowych. Gdy szparka jest zamknięta jony K idą do sąsiednich komórek, gdy jest otwarta idą do wakuoli komórek szparkowych. Wraz ze wzrostem liczby jonów K w wakuolach komórek przyszparkowych rośnie też stężenie jonów chloru Cl., jako przeciwnika jonowego. Gdyby był sam potas byłaby naruszona równowaga elektryczna. Mikrosonda elektronowa połaczona z mikroskopem to bada. W czasie otwarcia i zamnkięcia szparki jest przemieszczenie jonów potasu. Znaczenie potasu w regulacji ruchu aparatów szparkpowcy. Zawartość jonów K jest skorelowana z otwieraniem i zamykaniem szparek. 25-50% substancji osmotycznie czynnych, zmiany koncentracji jonów potasu mają powszechny charakter i są u wszystkich znanych gatunków. Zmiany koncentracji K są ściśle powiązane z aktywnością H+pompy (pompy protonowej), pompy są w plazmolemie, sterują sekrecją jonów wodorowych H+ do protoplastu. Aktywność pompy wymaga nakładu energii, udziału odpowiednich ATPaz, enzymów rozkładających ATP. Ze wzrostem koncentracji jonów K+ jest powiązana odpowiednia zawartość jonów Cl-, gdy jest ich ograniczona dostępność jest uruchomiona synteza jabłczanów, są one źródłem protonów dla elektrogenicznych pomp protonowych i ujemnie naładowanych jonów jabłczanowych. Ważne są też jony wapnia Ca, stymuluja one zamykanie szparek, w pplazmolemie komórek szparkowych są 2 rodzaje pompy H+ i ATPaz. Zależna od wapnia ATPaza ogranicza transport jonów K do środka komórek szparkowych. Inne czynniki ruchu komórek to źródła ATP to osforylacja oksydatywna z procesów oddechowych i fosforylacja z procesów fotosyntezy. Ważne jest światło. Chloroplasty komórek szparkowych mają małą aktywnośc cyklu Calvina-Bensona (etap ciemny fotosyntezy). Mają fotosystemy I i II (PSI i PSII), robią NADPH2 i ATp. Światło niebieskie i czerwone mają znaczenie dla regulacji ruchu jonów. Światło niebieskie stymuluje syntezę jabłczanów, transpirację i wzrost objętości protoplastów, wzrost przewodnictwa CO2 i wpływ CO2 do komórki. Wzrost stężenia CO2 w powietrzu stymuluje reakcję zamknięcia szparki, powietrze pozbawione CO2 indukuje otwarcie szparek nawet w nocy. CO2 zmienia właściwości plazmolemy, wpływa na stopień zakwaszenia cytoplazmy, HCO3- to przeciwnik jonowy dla kationów, są zmiany oporu dyfuzyjnego, CO2 hamuje fosforylację. Na otwieranie szparek wpływają fitohormony. W czasie zamknięcia szparki w komórkach szparkowych jest wzrost koncentracji endogennego kwasu abscyzynowego ABA, działa on przy plazmolemie, zmienia jej przepuszczalność, ztymuluje wpływ jonów K i Cl- z komórek szparkowych, przeciwstawnie działają auksyny i fuzikokcyna. Światło niebieskie aktywuje pompę H+, transport protonów do appoplastu, wyjście protonów na zewnątrz potrzebuje energii, jest ATPaza. Jony są w wakuoli, w cytozolu zniszczyłyby białka, jony dehydratują, w cytoplazmie musi być wyróównanie potencjału jonowego wody, osmoticum dla cytozolu to sacharoza, cukry proste są reaktywne, więc żeby wyrównać potencjał wody są w cytoplazmie oligosacharydy. Za dnia skrobia się rozpada, jest transportowana do cytoplazmy, jony fosforanu odwrotnie. Aldechyd 3-fosforoglicerynowy zmienia się w fosfoenolopirogronian, jabłczan i kwasy organiczne lub powstaje z niego glukoza. Stopień apertury szparek decyduje o natężeniu parowania, szybkie zamykanie szparek chroni rośliny przed nadmierną utratą wody. Ze względu na szybkość natężenia utraty wody rośliny dzielimy na hydrostabilne, które mają depresję południową transpiracji, związaną z zamykaniem szparek w południe, potencjał wody i zawartośc wody w tkankach są na stałym poziomie. Rośliny hydrolabilne, ich aparaty szparkowe wolniej reagują na zmiany utraty wody, brak depresji południowej, transpiracja w tych godzinach, maksymalnie rośnie ich potencjał wody i spada zawartość wody w tkankach. Ten podział dotyczy transpiracji szparkowej, kutikularna jest niezmienna dla wszystkich roślin.

Ten wpis mówi o fizjologii roslin. Fizjologia odpowiada na pytanie dlaczego dana roślina ma daną cechę np. sukulenty grubą kutikulę, epifity welamen. Fizjologia opiera się na anatomii, morfologii, chemii, fizyce, cytologii, podstawą fizjologii jest biochemia. Fizjologia korzysta z badań ekologii. Ekologia bada zachowanie roślin w warunkach naturalnych, fizjologia w kontrolowanych. Fizjologia to nauka doświadczalna, analizująca różne czynniki, pomiary pokazywane są w liczbach. W badaniach fizjologicznych wszystkie czynniki są na stałym poziomie oprócz jednego badanego. W ekologicznych badaniach warunki są zmienne. Obie nauki uwzględniają indywidualne różnice pomiędzy osobnikami. W krótkotrwałych pomiarach używa się jednej rośliny, w długotrwałych kilku. Analiza statystyczna określa stopień wiarygodności wyników.