Przyroda, strona 114

Gospodarka mineralna, zdolność do pobierania wody i związków mineralnych z gleby. Zależy od zdolności do rozwoju systemu korzeniowego. U jadłoszynu Prosopis sp. (tropikalny motylkowaty) jest najdłuższy system korzeniowy, ma 50 m. Objętości gleby w kontakcie z korzeniami i szybkości wzrostu korzeni w glebie. Zależy on od dostępu do wody i składników mineralnych. Jego ograniczenie hamuje rozwój korzeni. Dokładne miejsce pobierania składników mineralnych podlega wielu badaniom. Jedni uważają, że jest tylko w rejonie apeksu (zakończenia korzenia), inni, że jest na powierzchni całego korzenia. Badania potwierdzają obie tezy, wszystko zależy od rodzaju skałdnika mineralnego. Absorbcja jonów potasu, fosforu, amoniaku jest na całej powierzchni korzenia, jony wapnia i żelaza są pobierane w części apikalnej. Z gleby do korzenia jony są transportowane dzieki dyfuzji lub przepływowi masowemu. Gleba ma 3 fazy: stałą, płynną i gazową. Nieorganiczne składniki fazy stałej to rezerwuar jonów potasu K, magnezu Mg, wapnia Ca, żelaza Fe2+, z fazą stałą związane są cząsteczki organiczne mające fosfor P, azot N i siarkę S. Faza płynna gleby ma roztwó glebowy gdzie jony są rozpuszczuczone i działa jako środowisko dla ich ruchudo powierzchni korzenia. Gazy takie jak CO2 i tlen mogą być rozpuszczone w fazie płynnej, ale ich wymiana w oddychaniu komórek korzenia jest w fazie gazowej, obecnej w przestworach między cząsteczkami gleby. Dostarczenie O2 do komórek korzeni jest ważne dla utrzymania procesów oddychania, któe jest źródłem energii potrzebnej dla pobierania składników mineralnych. Skład atmosfery gazowej gleby zależy od głębokości i struktury gleby. W glebach lekkich cząsteczki O2są na głębokości 1 m, może być obniżenie do 15%, CO2 rosnie do ok. 5%. W glebach zbitych stężenie O2 spada do ok. 5%, stężenie CO2 rośnie do 15-20%. W krańcowych przypadkach może mieć 27%. Zaróno organiczne i nieorganiczne cząsteczki gleby zawsze mają na swojej powierzchni ujemny ładunek. Nieorganiczne cząsteczki glinu Al lub krzemu Si mogą być zastępowane kationami K i Ca. Jest to izomorficzne zastępowanie. Ujemny ładunek pochodzi od przyłanczania jonów OH- (hydroksylowych) lub po dyzpocjacji anionów organicznych pochodzących z reszt kwasowych lub fenolowych. Negatywny ładunek powierzchni cząsteczki gleby jest ważny dla absorbcji kationów mineralnych do powierzchniowej części gleby.. Kationy absorbowane nie ulegają łatwemu gubieniu w czasie wymywania przez wodę i stanowią rezerwuar dla korzeni roślin. Aniony nie są absorbowane przez cząsteczki gleby, są w roztworze glebowym, co daje ich utratę. Jony fosforanowe i siarczanymogą wiązać się z glinem lub krzemem, co daje im ujemny ładunek. Cząsteczki gleby mają te kationy, tworzą one trudnorozpuszczalne połączenia, inna, ważna właściwość gleby to stężenie jonów wodorowych pH. Słabo kwaśne pH (5,5-6,5) pobudza wzrost korzeni. grzyby lubią kwaśne pH, bakterie mają rozległe wymagania co do pH glaby. Determinuje ono pobieranie jonów CA, Mn, Mg, K, przy niskich wartościach pH sole takie jak siarczany, węglany lub fosforany są lepiej rozpuszczalne. Pierwiastki mające szczególne znaczenie dla rozwoju roślin. Przy ich braku rosliny wykazują objawy niedoboru i zamierają. W czasie cyklu rozwojowego dostępnośc tych pierwiastków, wody i światła daje roślinie możliwość syntezy wszystkich związków potrzebnych do życia. Pierwiastki potrzebne do życia dzielimy na użyteczne i szkodliwe np. fluor i rtęć, jest podział historyczny na makro i mikroelementy, przyjmował, że jeśli w tkance było więcej niż 0,1% suchej masy jakiegoś pierwiastka był to makroelement, jeśli mniej to mikroelement. Makroelementy to S, P, Mg, Ca, K, N, O, C, H, niektózy zaliczali tu Fe. Trudno utrzymać tę klasyfikację gdyż w niektórych tkankach roślin zawartośc mikroelementu jest wyższa niż makroelementu, wiele pierwiastków może być obecne w tkance rośliny w wyższym stężeniu niż potrzeba, rośliny mogą kumulować pierwiastki, których nie potrzebują np. morszczyn Fucus sp. ma jod, aster Aster sp. ma selen, niektóre rosliny np. halofity mają Na jako makroelement, skrzyp Equisetum sp. i ryż Oryza sp. mają krzem Si, herbata nie rośnie bezz glinu Al. Pierwiastki niepotrzebne roślinom mogą iść do ich tkanek przy okazji pobierania biogenów. Mikroelementy to molibden Mo, mieć Cu, cynk Zn, mangan Mn, Fe, bor B, chlor Cl. Ełaściwy podział pierwiastków zaleeży od ich biochemicznej i fizjologicznej funkcji. Są tu 4 grupy, pierwsza ma C, H, N, O, S, pobierane są z wody i gleby a gazy z atmosfery, przechodzą karboksylację i procesy oksydoredukcyjne. Druga to P, Si, B, pobierane są z soli, źródła to estry fosforanowe i kwasu borowego, krzemionka, estry alkoholi, z nich powstają związki energetyczne. Trzecia to K, Na, Mg, Ca, Cl, Mn, pobieranie z roztworu glebowego, związane z potencjałem osmotycznym. Ca lepi ściany komórkowe kwasem pektynowym, Fe, Cu, Mo i Mg związane są z funkcją białek enzymatycznych. Z roztworu glebowego transport elektronów w grupach prostetycznych przez zmianę stopnia utlenienia. Deficyt jednego pierwiastka daje zaburzenia przebiegu całego cyklu życiowego rośliny.  Rola danego pierwiastka jest specyficzna i nie zastępowalna przez żaden inny. Pierwiastki maja określone funkcje. Robimy uprawę np. w hydroponikach z brakiem danego pierwiastka i widzimy objawy jego niedoboru, czasem można zastąpić pierwiastek np. Cl może zastąpić brom, u halofitów chlor łączy się z grupą metylową, powstają związki lotne, usuwany jest jego nadmiar przez związki halogenowe. $ grupa to pierwiastki biorące udział w budowie związków organicznych. Sól fizjologicznie obojętna NH4NO3=NH4++NO3- H2CO3=H2O+CO2. Sole obojętne przy pobieraniu czegoś coś oddają, roztwory jonów antagonistycznych pojedynczych soli wpływają toksycznie na rośliny, dodatek innej soli działa jako odtrutka, zmniejsza działanie soli pojedynczej np. w roztworze KCl rośliny giną po kilku dniach, gdy dodamy CaCl2 rośliny mogą przeżyć powyżej 100 dni. Roztwór zlożony z kilku soli to roztwór zrónoważony (zbilansowany), osłabienie właściwości fizjologicznych pewnych jonów przez inne do antagonizm jonów, polega na przeciwstawnym wpływie na blokady cytoplazmy np. K+ zwiększa hydratację i przepuszczalność cytoplazmy, Ca2+ odwrotnie działa, podanie obu jonów daje równowagę. Podobny antagonizm mają Mg2+ i Na+, lub NH4+ i Ca2+, jeden jon może wpływać na pobieranie innego np. glin Al3+ hamuje pobieranie miedzi Cu2+. Przyczyny antagonizmu maja charakter fizjologiczny.  Mają przeciwny wpływ na aktywacje układów enzymatycznych i konkurują o udział w tych samych kompleksach organicznych. Aplikacja składników mineralnych przez liście redukuje czas przeznaczony na pobranie minerałów przez korzenie i transport do innych organów, jest ważne przy ograniczeniu poberania danych jonów z gleby np. przy nieodpowiednich warunkach pH. Ma to znaczenie przy pobieraniu Fe, Cu, Mn, Mo. Bardziej efektywne odżywianie dolistne jest wtedy, gdy dany pierwiastek tworzy film na powierzchni liścia.  Stosuje się do tegoodczynnik Tween 80, który zmniejsza napięcie powierzchniowe np. w sadzie rozpyla się Fe jako cytrynian żelaza na roślinach. Stres solny i halofity (słonorośla). Rośliny rosnące na terenach zasolonych, gdzie stężenie soli jest większe niż 0,5% to halofity. Rosliny z siedlisk niezasolonych to glikofity (gliptofity). Wśród halofitów są gatunki fakultatywne i obligatoryjne. Fakultatywne mogą żyć na terenach zasolonych, ale nie muszą, obligatoryjne muszą. Halofity są narażone na potrójny stres: solny, osmotyczny i zwi zany z niedoborem tlenu (hipoksją). Niektóre rośliny tolerują wysokie stężenie soli w środowisku np wiciowiec Dunaliella solina. Żyje tam gdzie jest stężona sól. Bakterie Pseudomonas salinarium i drożdżę Debaryomyces hansenii funkcjonują w 20-24% stężeniu soli. Halofity to rośliny naczyniowe, w soku komórkowym mogą mieć 10% soli, szkodliwe zasolenie organiczne w dostępie wody jest związane z obniżenim potencjału wody w glebie. Halofity, żeby pobrać wodę kumulują w wakuoli duże stężenie soliobniżając potencjał wody poniżej tej wartości w glebie, jest gradient stężeń wody i jest jej pobieranie. Jony soli oddziałują z cząsteczkami wody. Daje to zmianę stopnia fizycznego wody, zmieniając jej oddziaływanie z białkami i błonami komórkowymi. Mogą to być oddziaływania kosmotropowe, stabilizujące pseudokrystaliczną strukturę wody. Dezorganizuje tę strukturę chaotropowe oddziaływanie. Oddziaływanie kosmotropowe daje spadek powierzchni kontaktu cząsteczek wody z fosfolipidami błon, chaotropowe destabilizuje białka, sprzyja powstaniu w błonach struktury micelarnej zamiast warstwowej, nadmiar jonów Na i Cl zakłóca gospodarkę jonową rosliny., spowodowaną ograniczeniem pobierania innych jonów np. K i Ca. Jest też przyczyną zakłóceń syntezy wielu związków organicznych. Skutek to żółknięcie i zamieranie roślin. Odpornośc na zasolenie polega na usuwaniu nadmiaru soli tak by cytoplazma nie była narażona na jej działanie; na tolerowaniu toksycznych i osmotycznych skutków zwiększonego stężenia jonów. U roślin naczyniowych są bariery na drogach transportu w korzeniu i pędzie np. anatomiczne. NAmorzyny (mangrowce) mają korzenie eliminujące część soli. Bariery na drodze transportu , eliminacja przez wydzielanie (sekrecję) soli przez powierzchnię pędu i korzenia, wydzielanie przez specjalne gruczoły i włoski lub odrzucanie organów z solą np. liści. Gruczoły solne mają żywe komórki. Rozcięczenie (sukulencja)-rośliny pobierają więcej wody i rozcięczają sół, redystrybucja-przetransportowanie soli do innych organów np. włosków, kutikuli, suweryny, ściany komórkowej, do starych liści. Kompartymentacja, przedziałowość np. sekwestracja, zatrzymanie soli w wakuoli, cytoplazma jest najwrażliwsza na działanie soli, jest specyficzne działanie soli na cytoplazmę, tolerowanie to synteza kompatybilnych związków np. niektórych aminokwasów np. proliny, alaniny, glutaminy, asparaginianu, cukrów i polioli: mannitolu, sorbitolu, oligosacharydów: sacharozy, są to metabolity stresowe, pozwalają na utrzymanie równowagi osmotycznej pomiędzy cytoplazmą i wakuolą, w której jest akumulacja soli, związki te chronią strukturę białek i błon.  Namorzyny gromadzą w komórkach dużo mannitolu i pirimitolu. Inne osmoticum cytoplazmy, inne wakuoli, gdy zmienimy sole w cytoplazmie rosnie potencjał wody wakuoli, cytoplazma się odwadnia, są związki helacyjne jonów, synteza białek stresowych zaczyna się po 3-6 godzinach od działania stresu solnego. Są to drobnocząsteczkowe białka osmotyny. Rośnie synteza białek wchodzących w skład kanałów wodbnych, akwaporyn, jest transport roztworów przez błony komórkowe. Dla utrzymania funkcji fizjologicznych jest potrzebna stała wymiana materii i energii z otoczeniem. Jest przedziałowość (kompartymentacja). Powoduje to, że różne substancje są transportowane pomiędzy różnymi organellami. Barierami ograniczającą swobodny ich przepływ są półprzepuszczalne błony komórkowa i błony otaczające dane organella. Wyjątek to rybosomy. Przenikanie jonów i organicznych związków drobnocząsteczkowych przez półprzepuszczalne błony ma 2 drogi. 1 sposób bierny, 2 czynny., zachodzący kosztem energii metabolicznej. Procesy biernego transportu to dyfuzja prosta, dyfuzja złożona i ułatwiona. Prosta zachodzi od większego stężenia do mniejszego, celem wyrónania stężeń, tu po obu stronach błony, celem uzyskania równowagi dynamicznej.  Złożona, poza gradientem stężeńszybkośc przenikania substratu przez błonę zależy od innych czynników: gradientu potencjału elektrycznego, gradientu cisnienia osmotycznego. W ułatwionej uczestniczą struktury białkowe związane z nośnikami, permeazy, wiążące daną cząsteczkę z jednej strony błony i przenoszą ją na drugą. Dyfundująca cząsteczka pokonuje dwie bariery energetyczne, 1-energię potrzebną do usunięcia wody hydratacyjnej, 2-po przejściu cząsteczki przez hydrofobową warstwę błony jest potrzebna energie na ponowną jej hydratację. Nośniki podobnie do enzymów w reakcjach biochemicznych znacznie zmniejszają te bariery energetyczne. Dyfuzja ułatwiona ma nośnikowy charakter, prosta i złożona nie. Stopień równowagi dynamicznej może być osiągnięty. gdy stężenie cząsteczki lub jonu po obu stronach błony jest różne, w prostej nie. Funkcję nośników pełnią też jonofory np. K+walinomecyna ułatwia transport K+ i Ca2+.  jonomecyna, jonofor wapnia i jonofor A23187, transportują jony Ca. Transport katywny wymaga stałego dopływu energii metabolicznej, jest ona wykorzystywana do polaryzacji elektrochemicznej błon i tworzenia siły transportowe, za energizację roślinnej blony komórkowej odpowiada zlokalizowana w niej pompa protonowa, H+pompa/H+ATPaza, któa w sposób wektorowy (kierunkowy) transportuje protony H+ z cytoplazmy na zewnątrz komórki. energia prowadzi do asymetrycznego rozmieszczenia protonów po obu stronach plazmolemy i daje gradient potencjału chemicznego H+(ΔH+).  W wyniku tego jest w poprzeg błony gradient potencjału elektrycznego ΔE (zaburzenie). Transport aktywny ma dwa etapy, 1 transport pierwotny, na wskutek aktywności H+pompypowstaje elektrochemiczny gradient protonów, 2 transport wtórny, dzięki istniejącym różnicom pH i ładunku elektrycznegoprotony wracaja do komórki, towarzyszy temu transport różnych jonów i związków, aktywny transport protonów jest w czasie pierwotnego, wymaga ebnergii z hydrolizy ATP lub utlenienia zredukowanych nukleotydów NAD(P)H, nawias znaczy ufosforylowany  w fotosyntezie i nieufosforylowany w oddychaniu. NAD(P)+ to utleniona forma dinukleotydu nikotynoamidoadeninowego.  Czynnik sprzęgający aktywny transport z hydrolizą ATP lub utlenianiem NAD(P)H to gradient elektrochemiczny H+. Przemieszczenie jonu lub związku organicznego polega na sprzężonym ruchu H+. i transportowanej cząsteczki z udziałem nośników białkowych. Zależnie od jego kierunku jest symport i antyport protonowy. Symport , protony i cząsteczki są przenoszone ze środowiska do środka komórki, gdy przenoszny jest także H+, gdy cząsteczki i jony idą w odwrotnym kierunku co H+ jest antyport protonowy. Oba przypadki pozyskują energię niezbędną do funkcjonowania nośników błonowych z dokomórkowej dyfuzji H+, wynikającej z dążenia protonów do wyrównania stężeń po oibu stronach błony, ujemnie naładowane wnętrze komórki, gradient protonów i elektryczny pozwalają na transport aktywny wbrew elektrochemicznego gradientowi substratu (cząsteczki lub jonu). Bez udziału protonów jest transport wymiany, zachodzi przy udziale nośników, Polega na wymianie kationów i anionów, jest to uniport. W 1 str. idzie kation, w 2 anion. Pompy protonowe uniportu to H+-K+ pompa (pompa protonowo-potasowa), Ca2+pompa (pompa wapniowa) aktywnie usuwa Ca z komórki. Ca w stężeniu 10 do -6 - 10 do -8 mola jest szkodliwy, powoduje apoptozę. Transport bierny jest przez nośniki i kanały jonowe. Dyfuzja jonów przez błony jest o 11 rzedów wielkości mniejsza niż przez kanały jonowe. Są one zbudowane z integralnych białek błonowych, które moga być modyfikowane przez fosforylację lub glikozylację. Kanały to enzymy zwiększające szybkośc przepływu jonów przez błonę, jest to możliwe dprzez zmniejszenie energii niezbędnej do transportowej dyfuzji jonów przez błony, otwieranie i zamykanie kanałów błonowych (bramkowanie) podlega fizjologicznej kontroli. Ich stałe otwarcie dałoby szybkie i nieporządane zmiany składu jonowego cytoplazmy. Bramkowanie jest przez receptory błony lub zmianę napięcia, daje to kompresyjne zmiany białek. Kanał sie otwiera, cząsteczka jest transportowana, zmiany napięcia błony, jest ona spolaryzowana, jest depolaryzacja, kanał się otwiera. W przypadku receptorów, łączą się one z ligandami (związkami zmniejszającymi konformację białka kanałowego), kanał się otwiera. W 2 przypadku jest depolaryzacja błonyi zmiana jej napięcia co daje otwarcie kanału. Potencjał spoczynkowy, roskład ładunków + i -, ładunki są po przeciwnych stronych błony, błona jest spolaryzpwana. Jekiś czynnik np. światło, temperatura powoduje depolaryzację błony. Jest zmiana napięcia i otwarcie kanału, jest transport wielkocząsteczkowy, ze względu na wielkość i powierzchniowy ładunek elektryczny związki pobierane są inaczej niż jony związki drobnocząsteczkowe. Jest to endocytoza, zachodzi w wyspecjalizowanych okolicach cytoplazmy, z udziałem dołków opłaszczonych, są tu samorzutnie powstające struktury, pokryte od strony cytoplazmypolimeryzowanym biełkiem, klatryną. Przez związanie się pobranej cząstki z odpowiednim receptorem powstają pęcherzyki, endosomy., które z udziałem mikrotubul ida do cytoplazmy, gdzie jest ich enzymatyczna degradacja w wakuoli. Strategie pobierania żelaza Fe w roślinie: w odpowiedzi na brak Fe komórki korzenia odpowiadają podwyższeniem aktywności pompy protonowej, transportującej H+ z wnętrza komórki do otoczenia. Fe3+ w formie chelatu lub żelazocyjanku zostaje redukowana do Fe2+ przy udziale reduktazy żelazowej znajdującej się w plazmolemie i jest jej transport do wnętrza komórki. W odpowiedzi na brak Fe korzenie syntetyzują i wydzielają fitosyderofory, które łączą się z trudno przysfajalnym Fe3+. Reduktaza żelazowa w plazmolemie redukuje Fe3+ do Fe2+, równocześnie odłancza fitosyderofor. Za pomocą nośnika białkowego Fe2+ idzie do cytoplazmy. Rola pierwistków istotnych dla roślin: są rózne systemy badań, kultury hydropodowe mogą pomódz szczegółowo opisać zmiany zachodzące podczas niedoboru danego pierwiastka. Objawy niedobory to wynik zaburzeń fizjologicznych. P, K, N łatwo są przenoszone z rejonów starszych do młodszych, są to pierwiastki mobilne, łatwo ulegają reutylizacji. Ich niedobór widać na starszych organach. B, Fe Ca są niemobilne, słabiej ulegają reutylizacji, niedobory widać na młodszych organach. Funkcje pierwiastków: wchodzą w skład określonych związków, aktywują enzymy, regulują potencjał osmotyczny komórki, modyfikują przepuszczalność błon komórkowych. Badania ilości pierwiastków w glebie: chemiczna analiza gleby określa zawartość poszczególnych pierwiastków, interpretacja wyników musi być ostrożna, gdyż analiza gleby zskazuje na potencjalną dostępność pierwiastkó (platau na wykresie), nas interesuje pobieranie pierwiastków przez rośliny, analiza chemiczno-histologiczna rosliny, jej wyniki mówią o zależności między wzrostem rośliny, a zawartością danych pierwiastków w tkankach. Wniskich stężeniach wzrost jest proporcjonalny do dostępności pierwiastka, aż do stężenia krytycznego, powyżej, którego pierwiastek nie ma wpływu na wzrost. Przekroczenie pewnej wartości daje toksyczny efekt. 

Osmotyk to roztwór W stężonych roztworach cukrów jest ich hydratacja, czyli mniej cząsteczek wody, gdy wiąże sie z cukrem, rośnie stężenie, spada objętośc wody, też na to daje się poprawki. Ψw to różnica potencjału wody w danym miejscu (tw,  wakuoli μw) i czystej wody pod ciśnieniem atmosferycznym. Wartości bezwzględne μw i μw0 nie są znane. znana jest różnica między nimi, któa zawsze jest ujemna, dlatego, że odejmujemy od roztworu gdzie jest mniej wody niż w czystej wodzie. Ψw=(μw - μw0)/Vw. Vw to stała wartość potencjalnej objętości molowej wody. To potencjał chemiczny czystej wody oznaczony w jednostkach ciśnienia J/m2. J=Nm Pa=Nm3. są cztery parametry osmotyczne: Π* potencjał osmotyczny, ciśnienie osmotyczne, ciśnienie sprężystości i turgor. w komórce jest potencjał osmotyczny. Gdy pobiera ona wody potencjał maleje, jest efekt rozcięczenia. Turgor na początku jest zerowy, potem rośnie. Zdolnośc komórki do pobierania wody to -Ψw. -Ψw=Π*-p, gdy p=0 -Ψw=Π*, gdy Π*=0 -Ψw=p. Plazmoliza w roztworach, gdzie Π* roztworu zewnętrznego jest większe niż soku komórkowego jest migracja wody z komórki do środowiska, jest to plazmoliza, podczas plazmolizy spada wartość turgoru, protoplast odstaje od ścian komórkowych. Ma to związek z kurczeniem się wakuoli. Czasami widoczne są nici Hechta, są to obkurczone plazmodesmy (wypustki plazmatyczne). Za pomocą plazmolizy odróżniamy komórki żywe od martwych. Włożenie splazmolizowanej komórki do czystej wody lub w roztworze o niższym potencjale potencjale osmotycznym daje dysplazmolizę, pod warunkiem, że nici Hetcha nie są zerwane. W zależności od roztworu (plazmoticum), kształt plazmolizy może mieć różny wygląd. Np. w roztworach jonów jednowartościowych K, Li plazmoliza ma regularny kształt, związany z hydratacyjną rola jonów jednowartościowych. W roztworach jonów dwuwartościowych Ca, Mg jest dehydratacja cytoplazmy i plazmoliza ma nieregularny kształt. Jony dwuwartościowe wiążą się z dwoma różnymi cząsteczkami co daje utrzymanie struktury cytoplazmy, plazmoliza ma kształt gwiazdki. Jony rodnikowe np. CSN dają kształt kołpaczkowaty. związane jest to z większą przepuszczalnością plazmolemy dla dużych jonów niż tonoplastu, w wyniku ich oddziaływania plazmoliza przyjmie kształt kołpaczka. Komórka ma kanały wodne, transport błonowy podlega kontroli ze względu na małą przepuszczalność lipidów dla wody. Jest duży przepływ wody przez błony biologiczne. Są białka kanalowe tworzące pory w błonach przez, które woda idzie do komórki. Są to akwaporyny, są to integralne bialka błonowe, łańcuch polipeptydowy 6 razy przebija błonę, N koniec i C koniec są po stronie cytoplazmy. Światło poru wynosi 0,15-0,20 nm. średnica cząsteczki wody ma około 0,15 nm. Błona komórkowa ma białka im lipidy. Metody pomiaru potencjału osmotycznego:  plazmolityczna, polega na umieszczeniu skrawka tkanki w roztworach o różnym stężeniu molowym sacharozy (niedysocjujący roztwór) i odnalezieniu roztworu, w którym 50% komórek jest zplazmolizowanych.  komórka zplazmolizowana to komórka z nawet najmniejszym odłaczeniem protoplastu od ściany komórkowej. W takim roztworze turgor ma 0. Metoda krioskopowa to wyciśnięcie za pomocą prasy soku komórkowego z tkanki i zamrożenie soku. /dokładne centymetry, gdzie stopien jest podzielony na 100 podjednostek mierzą temperaturę, w której pojawiają się kryształki lodu. Zgodnie z prawem Raoulta jednomolowy roztwór obniża tempo zamarzania o 1,33 st. C. Znając wartość temperatury obliczamy stężenie. Modyfikacja tej metody pozwala na oznaczenie potencjalu osmotycznego w pojedynczej komórce. Wybieramy do tego duże komórki np. glon krynicznik Nitella sp. i mikropipetą pobieramy sok komórkowy będący w podciśnieniu. Sok kładziemy na szkielko przedmiotowe i od razu polewamy kroplą oleju silikonowego. Kropla wysycha po 5 s, tyle trwa doświadczenie. Preparat umieszzczamy w roztworach HCl o różnym stężeniu. Roztwory te wyznaczają wartość bezwzględnego potencjału osmotycznego. Szkielko kładziemy na miedzianej płytce połączonej z zamrażalnikiem i kładzie na stoliku mikroskopowym. Zamraża się ja do -20 st. C i stopniowo odmraża. Kontrolujemy temp. w której kryształki lodu rozmarzaja. Porównujemy z próbami kontrolnymi w NaCl. Określa to stężenie zwiaków odmotycznie czynnych. Metoda pomiaru potencjału wody w tkankach, skrawki tkanek umieszczamy w roztworach o różnym potencjale osmotycznym, po czasie inkubacji szuka sie roztworu, gdfzie masa tkanki nie zmieniła się. W roztworze, gdzie potencjał wody jest niższy od potencjału wewnątrz krzywa rośnie do stałej wartości, gdy stężenie roztworu jest stałe wzrost stężenia daje ubytek tkanki do czasu, gdy komórki przestają tracić wodę. Pęcznienie jest to proces pobierania wody (płynu lub pary) przez substancje wielkocząsteczkowe (ośrodek pęczniejący). Daje to zmianę objętości, jest to wynik efektów koloidalnych i kapilarnych. W cytozolu przeważa pęcznienie koloidów np. białek, w ścianie są efekty kapilarne, nagromadzenie się wody między mikrofibrylami i przestrzeniach międzymicelarnych i efekty koloidalne, uwodnienie polisacharydów gł. hemiceluloz. Wakuola nie ma ośrodka pęczniejącego. Potencjał osmotyczny zastepuje sie tu potencjałem matrycowym Πτ. W niektórych częsciach roślin np. w nasionach , haustoriach pobieranie wody jest tylko na zasadzie pęcznienia (haustoria mają pasożytnicze rośliny np. storczyki Orchidaceae). Woda wnika do pęczniejącego ośrodka na drodze dyfuzji, dlatego szybkośc pęcznienia zależy od temperatury. Zaqtrzymane przez ośrodek pęczniejący cząsteczki tracą energie kinetyczną, która jest zamieniona na ciepło. ciepło pęcznienia mierzymy termometrem w czasie zanurzenia kiełkujących nasion w termosie. Powinowactwo ośrodka pęczniejącego do wody jest duże, w jego czasie powstaje ciśnienie do kilkudziesięciu megapaskali. Wykorzytsywano to rozkruszania skał i preparacji czaszek. Namaczane nasiona grochu Pisum sp. umieszczano w skałach, suche drewno zmoczone w wodzie pęcznieje. Synonim pęcznienia to imbibicja. Przepływ masowy wody jest to transport długodystansowy pomiędzy organami rosliny, jeog wartość zależy od promienia naczynia (r), lepkości płynu (η) i wielkości gradientu ciśnienia (Δp/Δx). Wzór to Πr4/8ηxΔp/Δx. Przepływ zależy od cisnienia i objętości, nie zależy od stężenia roztworu do czasu ż nie zmieni się lepkośc. Przy podwojeniu promienia wartość przepływu rośnie o wektor 16. Gospodarka wodna rośliny, rosliny lądowe żyją w otoczone powietrzem atmosferycznym, jest to źródłem CO2, niezbędnego fotosyntezie, ale atmosfera jest sucha. może dać odwodnienie rosliny. Rosliny maja adaptację do życia na lądzie, one kontrolują gubienie wody i umożliwiają jej szybki transport z gleby, żeby zrównoważyć jej parowanie do atmosfery, pozwlają też na dyfuzję CO2 w roslinie.  Zawartośc wody w glebie i natężenie ruchu wody zależy od rodzaju gleby, najsuchszy jest piasek, którego cząsteczki mają do 2 mm średnicy i mają małą powierzchnie wyrażoną na m2 na 1 gram. Są duże kanały między cząsteczkami gleby, 1 g gleby może mieć 10 - 100 g wody. Najwilgotniejsza gleba to glina, ma cząsteczki poniżej 2 μm. Powierzchnia w m2 na gram wynosi 100 - 1000. Pomiędzy cząsteczkami gleby są kapilarne przestrzenie międzycząsteczkowe, mają powietrze lub wodny roztwór substancji. Gdy gleba jest silnie uwodniona ma wodę grawitacyjną, rosliny rzadko z niej korzystają, spływa ona do głębszych warstw gleby. Woda grawitacyjna uzupelnia wodę w kapilarach glebowych, z tej wody korzystają rosliny. Ciąglośc wody w kapilarach decyduje o jej podciąganiu do wyższych warstw. Oprócz tych rodzajów wody jest woda higroskopijna (błonkowata), która jest silnie związana z cząsteczkami gleby. Jest niedostępna dla roślin, jej odłaczenie od cząsteczek gleby wymaga dużej energii. Zawartość tej wody w glebie rośnie wraz z rozdrobnieniem gleby. Pjemnośc polowa wody to ilośc wody, mogąca być związana przez daną masę gleby. jeśli w glebie zostanie tylko woda błonkowata roślina uschnie.  Określamy ilość wody błonkowej w glebie przez pomiar jej masy w czasie więdnięcia rosliny. i po jej napowietrznym wysuszeniu.  jest to woda/punkt trwałego więdnięcia. Woda dostępna dla rośliny Wd, woda trwałego więdnięcia WtNW, woda polowa Wp, Wd=Wp-WtNW. Rosliny mają różne sposoby pobierania wody. Pobieranie poikilohydryczne mają ziarna pyłku, nasiona, mchy i zielenice oraz bakterię, sinice, porosty, grzyby. Nie mają one systemu korzeniowego, pobierają wodę całą powierzchnia ciała. Mają formy przetrwalne oraz wytwory: śluzy, egzopolisacharydy lub splecione plechy. co pozwala na spowolnienie metabolizmu w czasie stresu wodnego i na przeżycie. Mchy i porosty tak mają. Cudu bitechnologiczny bakterii Xanthomonas campestris tworzy dużo pilisacharydów, och 1 g wiąże 6 l wody. Stosuje sie je w kosmetyce. Sinice żyjące na piaszczystych glebach  tworzą 4 polisacharydy, choduje się je do nawadniania piasków, nostok Nostoc robią śliską warstwę, żyją w ciepłym klimacie. Homeohydryczne to mszaki Bryophita, paprotniki Pteridophyta, kwiatowe Angiospermae mają wakuolę, kutikulę, aparaty szparkowe i system korzeniowy o rżónym zasięgu. Soczewica Lens sp. ma 0,70 m, lucerna Alfalfa, 5 m, im dłuższe korzenie tym głębiej roślina sięga do wody gruntowej. Żyto Secale sp. ma powierzchnie całego korzenia z włosnikami 639 m. Włośniki mają pow. 43, 2 m, korzenie bez włośników 622 m. Dobowy przyrost korzeni bez włośników to 4,99 km, samych włośników 89 km. Korzeń otoczony jest pochwą śluzowatą, chroniącą komórki przed uszkodzeniem w czasie wzrostu, tak samo czapeczka. Strefa wzrostu korzenia i włośniki pobierają wodę, pobieranie wody w korzeniu jest blisko wierzchołka wzrostu, gdzie komórki epiglemy mają cienkie ściany i liczne włośniki. Pobieranie wody jest wtedy, gdy potencjał wody włośników jest niższy od potencjału gleby. O wartościpotencjału w młodych korzeniach głównie decyduje potencjał osmotyczny. potencjał wody gleby wynika z oddziaływania sił matrycowych. Silnie nasycone gleby mają niski potencjał wody, bo oddziałuje ona z jonami soli, tu dużą rolę ma potencjał osmotyczny. Gleby silnie zasolone mają niski potencjał wody, więc jest ona słabo dostępna lub niedostępna dla roślin. Halofity, rosliny żyjące na zasolonych glebach (słonorośla) pobierają duże ilości soli, gromadzą ją w wakuolach, co obniża potencjał wody we włośnikach, jest on bardziej ujemny niż w glebie i woda jest pobierana. NAdmiar soli w wakuoli jest groźny, obniża on potencjał wody w komórkach. Ilośc wody pobieranej przez korzeń zależy od różnicy potencjału między korzeniem i glebą i suma oporó napotykanych przez wodę w czasie wędrówki. W to ilość wody, A pow. wymiany W=A. Σy to suma oporówna potykanych przez wodę (Ψgleby-Ψkorzenia)/Σy.  W miarę wzrostu korzenia komórki ulegają suwerynizacji. Strefa włośnikowa przesuwa się w dół i stale jest odtwarzana. Transport wody między glebą a atmosferą w roślinie, włośniki to wypustki komórek epiglemy. Na 1 mm2 może ich być kilka tysięcy. Woda przenika do korzeni na zasadzie różnicy potencjału wody, od wyższego w glebie, do niższego we włośnikach, potem w epidermie, 2 warstwie korzenia. Jest przepływ wody do komórek kory pierwotnej. Są 3 drogi transportu. Apoplastyczna, gdy ściany i przestwory komórkowe są wypełnione wodą. Symplastyczna, z cytoplazmy 1 komórki, do cytoplazmy 2. Komórki są połączone plazmodesmami - cytoplazmatycznymi wypustkemi. Przez wakuole na zasadzie różnicy potencjału wody pomiędzy sąsiadującymi wakuolami. Komórki łączą się plazmodesmami. Plazmotubula przebija ściany 2 komórek i łaczy je. Po korze pierwotnej jest endoderma (śródskónia), jej ściany mają suwerynę, jest niedrożna dla wody, ale co jakiś czas komórki przepustowe, są cienkościenne. Pomiędzy tymi warstwami jest transport wody. Z endodermy woda idzie do walca osiowego. W korze pierwotnej są zatrzymywane cząsteczki wody. Przez endodermę woda idzie przez komórki przepustowe, na zasadzie symportu lub przez sąsiadujące wakuole na zasadzie różnicy potencjału wody. W komórkach walca osiowego jest taki sam transport jak w korze pierwotnej, jest on pomiędzy sąsiadującymi naczyniami lub cewkami. Do wiązek przewodzących woda idzie z komórek miękiszowych . Transport jest bez nakładu energii. Z ostatniej warstwy komórek walca osiowego przylegających do wiązek przewodzących jony są aktywnie transportowane, spada potencjał wody w naczyniach. Woda jest transportowana z komórek miękiszowych do elementów przewodzących przez gradient potencjalu wody.  Transport aktywny wymaga nakładu energii. Jest ona wykorzystywana tylko do transportu jonów. Ksylem transportuje wodę do wyżej położonych organów dzięki działaniu parcie korzeniowego i transpiracji, w przypadku tarcia korzeniowego jest wzrost ciśnienia, transpiracji podciśnienie. Wiosną z brzozy płynie płyn (płacz roślin), ciśnienie w parciu korzeniowym ma 0,1-0,8 MPa. Zjawisko to jest wtedy gdy jest pozyskiwana energia z procesów oddechowych. Warunki beztlenowe hamują proces. Parcie korzeniowe daje gutację, gdy nie ma parowania, na koniuszkach traw są kropelki wody. Gutacja jest przed rozwojem liści, gdy nie ma transpiracji, np. wczesną wiosną parcie korzeniowe uruchamia krążenie wody w roslinie. Płyn z naczyń jest wyciskany przez szparki wodne (hydratory). Powstają gutakrople. Parcie korzeniowe nie może podnieść poziomu wody powyżej pewnej granicy. 

Udział transpiracji (parowania) w w transporcie wody. Transpiracja daje zasysanie wody. Jest tylko u żywych istot, są mechanizmy, które ją ograniczają. Utratę wody martwej materii, cegły, drewna itd. daje ewaporacja. Woda w naczyniach jest pod mniejszym ciśnieniem hydrostatycznym (barwnik w naczyniach przesuwa się ku górze, zamiast rozchodzić). Utrzymanie słupa wody w naczyniu wymaga dodatkowych sił. Teoria Dixona i Joliego: dzięki siłom kochezji woda tworzy w ksylemie słup cieczy, który ma znaczne wysokości, podciąga go do góry ciśnienie hydrostatyczne wywołane parowaniem. Komórki liścia stykają się z atmosferą, tracą wodę, spada jej potencjał, daje to przemieszczanie się wody z komórek miękiszowych liścia, komrórek bezpośrednio przylegających do naczyń i z drewna. Słup wody podciągany jest do góry, straty zawartości wody w ksylemie są usupełniane pobieraniem wody z gleby. Przepływ wody w układzie gleba - roślina - atmosfera zależy od gradientu potencjału wody i sił oporu, jakie napotyka woda w czasie wędrówki Δ-Ψw/Σ(r/τ)=δ. Siły kochezji dają wzajemne przyciąganie się cząsteczki wody, utrzymują słupo wody pod napięciem, każda przerwa w ciągłości mas wody np. przez napowietrzenie przerwałaby transport wody, chroni przed tym droga apoplastyczna. Woda nie ma kontaktu z powietrzem. Kawitacja to zapowietrzenie, przejście wody w gaz w podciśnieniu. Szybkośc przepływu wody w drewnie zależy od jej ilości w czasie. O przepływie wody decudują powierzchnia naczynia, wielkośc oporów jakie napotyka wędrująca woda, stan fizjologiczny rośliny np. stopień rozwartości szparek, czynniki środowiska. W drzewach z dużymi naczyniami woda idzie 26-45 m/ha, z małymi 1-6 m/ha, liany 100-150 m/ha. Liany są drzewiaste, maja najszybsze przewodzenie wody. Metody pomiaru szybkości przewodzenia wody. Metoda wskaźnikowa, kładziemy odcięty pęd rośliny w roztworze barwnej cieczy, znamy wyjściowy czas przepływu, barwnik może być inaczej transportowany niż woda. Jest absorbcja na powierzchni ścian. Metoda pierwiastków znakowanych potrzebny izotop, licznik Geigera i znanie wysokości naczynia. Liczymy czas przepływu wody z izotopem. Metoda bez odcinania fragmentu rośliny. Liczymy przepływ na drzewie, metoda termoelektryczna polega na umieszczeniu na drzewie termoelementu podgrzewającego wodę w naczyniach, wyżej jest galwanizator, gdy woda do niego dojdzie on się odchyla. Wysokość i czas regulują szybkość pobierania i ruchu wody w roślinie i z gleby. Dostęp do wody reguluje napowietrzenie wody i temperatura napowietrzenia, oddychanie korzenia. Azot bez tlenu ogranicza pobieranie wody u bagiennych roślin. Wiosną, gdy jest zimne położe i ciepła atmosfera rosliny nie pobierają wody, jest parowanie. O parowaniu decyduje temperatura, wilgotność powietrza, wiatr, W roślinie decyduje wielkość powierzchni parowania, jej przepuszczalność dla wody, absorbcja wody, liczba aparató szparkowych i stopień rozwarcia szparek. Atmosferyczne pobieranie wody w ciągu dnia jestściśle związane z transpiracją, zachodzi tym szybciej im większa jest różnica stężenia pary wodnej pomiędzy powierzchnią parującą i powietrzem, im większy jest gradient prężności pary wodnej. Woda paruje z całej powierzchni rośliny, ze skutynizowanej epidermy też, jest to transpiracja kutikularna. Stanowi 2-5% całej transpiracji. Z powierzchni pokrytej suweryną (korka, łodygi) do perydermalna. Z wewnętrznej powierzchni liścia to szparkowa. Przestwory międzykomórkowe liści są zwykle całkowicie nasycone parą wodną.  Ogrzanie liście daje wzrost ciśnienia pary wodnej (rośnie potencjał wody liścia), względem stałgo ciśnienia pary w powietrzu. Rośnie gradient prężności pary wodnej pomiędzy oboma środowiskami. Wzrost temperatury pobudza transpirację i przepływ wody wraz ze związkami mineralnymi przez roslinę. W czasie parowania wody z powierzchni komórek otaczających przestwory komórkowe jest zmiana fazy płynnej na gazową i para wodna idzie na zewnątrz przez szparki. Z powierzchni liścia najpierw para idzie do warstwy granicznej, potem otaczającego powietrza, wiatr usuwa parę wodną z warstwy granicznej i przyspiesza parowanie. Pomiar nateżenia transpiracji, które określamy w gramach utraconej wody na godzinę na 1 g masy lub 1dm-2 liścia. Metoda fotometryczna, oparta na założeniu, że ilośc pobranej wody jest równa ilości wody wyparowanej, przy założeniu, że bilans wody w roślinie jest dodatni. Metoda komorowa oparta na absorbcji promieniowania podczerwonego przez parę wodną, czynniki roślinne wpływają na natężenie transpiracji, większość parującej wody pochodzi z roztworów międzykomórkowych, do których woda jest oddawana przez komórki miękiszowe. Przestwory stanowią 10-70% ogólnej objętości liścia, rośliny rosnąc w nasłonecznionych warunkach mają lepiej rozwiniętą powierzchnię wewnętrzną. Budowa liścia wpływa na szybkość transpiracji, która zależy od oporów dyfuzyjnych wyrażonych w jednostkach prędkości cm/s. Opór dyfuzyjny warstwy granicznej zależy od kształtu i powierzchni liścia. Opór dyfuzyjny kutikuli zależy od jej budowy i grubości. liście roslin wilgociolubnych mają cienką kutikulę, sucholubne i rosnące w silnym nasłonecznieniu mają grubą i mają woski. Kutikula chroni przed parowaniem, nie jest lita, ma wiele warstw, stanowi opór dla dyfuzji pary wodnej. Opór dyfuzyjny szparek zależy od apertury (rozwartości) szparki, od jej woelkości i liczby szparek na powierzchni liścia i lokalizacji w aparatach szparkowych. Powierzchnia szparek jest mała 3-5% powierzchni liścia. Natężenie wymiany gazów jest proporcjonalne do średnicy otworu szparki, nie jej powierzchni. Dla parowania bardziej korzystne są liczne i mniejsze szparki niż duże i rzadkie. Występujące cząśteczki wody wydonywające się z na obwodzie szparki łatwiej dyfundują do atmosfery niż te, które wydobywają się ze środkowych obszarów szparki. Jest to efekt marginalny (brzeżny) - przepływ cząsteczek na obwodzie, gdzie cząsteczki się nie odpychają. Efektywność wykorzystania wody WUE to stosunek produkcji suchej masy do ilości zużytej wody. Ile trzeba zużyć wody, żeby zrobic kg suchej masy. Zboża wykorzystują 500-600 l, drzewa strefy umiarkowanej 200-350 l, drzewa strefy gorącej 600-900 l. Na bilans wodny rośliny wpływają pobieranie i przewodzenie wody, straty związane z transpiracją, jeśli szybkość tych procesów jest wyrównana to ustala się w roślinie stan równowagi. W przyrodzie bilans wodny wykazuje stałe oscylacje w ciągu dnia. Zwykle jest ujemny i dopiero nocą jest uzupełnienie wody w tkankacvh, po okresach suszy są fluktuacje sezonowe. Wskaźnikiem zmiany bilansu wodnego mogą być zmiany potencjału chemicznego wody, w badaniach tkanek bezpośrednim skutkiem nawet małego deficytu wody jest spadek turgoru. Funkcje wody w roślinie: jest dobrym rozpuszczalnikiem, stanowi środowisko wielu reakcji biochemicznych, jest środowiskiem dla ruchu cząstek wewnątrz i między komórkami, utrzymuje turgor rosliny, umożliwia szybki wzrost elongacyjny, uczesstniczy w krótko i długodystansowym transporcie związków mineralnych i organicznych, może obniżać temperaturę organów przez parowanie. Oznaczanie wody w materiale roślinnym: metoda ważenia suchej masy, bierzemy świeżą masę, ważymy ją, suszymy w 105 st.C do uzyskania suchej masy, gdy drugie ważenie po pewnym czasie będzie identyczne jest sucha masa. 105 st do kompromis termiczny, jest wyższa od temp. wrzenia wody, niższa od temp. rozkładu związków organicznych (110st.C), ta metoda nadaje się do mierzenia materiału bez łatwolotnych związków węgla i gdy chcemy wykorzystać białka do dalszej analizy. Metoda liofilizacji, polega na zamrożeniu tkanek i poddaniu podciśnieniu, nie ma zmian chemicznych ani strat. Metoda techniczna polega na pomiarze oporu elektrycznego, wysuszony materiał ma duży opór elektryczny. Rośnie on w miare schnięcia. Hipotezy wyjaśniające mechanizm ruchu, przemiany metaboliczne. Zmiany potencjału osmotycznego komórek szparkowych, następstwem zmian skrobii w glukozę w dzień i glukozy w skrobię w nocy. Nocą szparka jest zamknięta, CO2 z oddychania zakwasza cytoplazmę, jest synteza skrobii w chloroplastach, w dzień szparka otwiera się jest fotosynteza, redukcja CO2, pH zasadowe, zanik skrobii w chloroplastach, przy pH 7, skrobia+fosforan, jest fosforylacja skrobiowa, w pH=7 jest rozpad do glukozofosforanu, przy pH 5 reakcja przebiega odwrotnie. Jest to związane ze zmianą fosforylaz skrobiowej w pH obojętnym lub alkalicznym, daje to rozpad do glukozofosforanu w dzień, w nocy jego syntezę. Nocą szparki są zamknięte, CO2 oddechowyobniża pH, fosforylaza daje kondensację cząsteczek glukozofosforanu w skrobię, w dzień szparki są otwarte, jest fotosynteza, konsumpcja CO2, wzrost pH, fosforylaza skrobiowa rozbija skrobię do glukozy. Jest to hipoteza historyczna, ruch szparek nie działa na tej zasadzie. Co2 obniża pH o 0,02 jednostki, glukoza nie jest osmotikum komórek szparkowych. Hipoteza właściwa, SPR, jony potasu to osmoticum, zmiany potencjału wody wynikają z cyklicznych zmian koncentracji jonów potasu w komórkach szparkowych. Gdy szparka jest zamknięta jony K idą do sąsiednich komórek, gdy jest otwarta idą do wakuoli komórek szparkowych. Wraz ze wzrostem liczby jonów K w wakuolach komórek przyszparkowych rośnie też stężenie jonów chloru Cl., jako przeciwnika jonowego. Gdyby był sam potas byłaby naruszona równowaga elektryczna. Mikrosonda elektronowa połaczona z mikroskopem to bada. W czasie otwarcia i zamnkięcia szparki jest przemieszczenie jonów potasu. Znaczenie potasu w regulacji ruchu aparatów szparkpowcy. Zawartość jonów K jest skorelowana z otwieraniem i zamykaniem szparek. 25-50% substancji osmotycznie czynnych, zmiany koncentracji jonów potasu mają powszechny charakter i są u wszystkich znanych gatunków. Zmiany koncentracji K są ściśle powiązane z aktywnością H+pompy (pompy protonowej), pompy są w plazmolemie, sterują sekrecją jonów wodorowych H+ do protoplastu. Aktywność pompy wymaga nakładu energii, udziału odpowiednich ATPaz, enzymów rozkładających ATP. Ze wzrostem koncentracji jonów K+ jest powiązana odpowiednia zawartość jonów Cl-, gdy jest ich ograniczona dostępność jest uruchomiona synteza jabłczanów, są one źródłem protonów dla elektrogenicznych pomp protonowych i ujemnie naładowanych jonów jabłczanowych. Ważne są też jony wapnia Ca, stymuluja one zamykanie szparek, w pplazmolemie komórek szparkowych są 2 rodzaje pompy H+ i ATPaz. Zależna od wapnia ATPaza ogranicza transport jonów K do środka komórek szparkowych. Inne czynniki ruchu komórek to źródła ATP to osforylacja oksydatywna z procesów oddechowych i fosforylacja z procesów fotosyntezy. Ważne jest światło. Chloroplasty komórek szparkowych mają małą aktywnośc cyklu Calvina-Bensona (etap ciemny fotosyntezy). Mają fotosystemy I i II (PSI i PSII), robią NADPH2 i ATp. Światło niebieskie i czerwone mają znaczenie dla regulacji ruchu jonów. Światło niebieskie stymuluje syntezę jabłczanów, transpirację i wzrost objętości protoplastów, wzrost przewodnictwa CO2 i wpływ CO2 do komórki. Wzrost stężenia CO2 w powietrzu stymuluje reakcję zamknięcia szparki, powietrze pozbawione CO2 indukuje otwarcie szparek nawet w nocy. CO2 zmienia właściwości plazmolemy, wpływa na stopień zakwaszenia cytoplazmy, HCO3- to przeciwnik jonowy dla kationów, są zmiany oporu dyfuzyjnego, CO2 hamuje fosforylację. Na otwieranie szparek wpływają fitohormony. W czasie zamknięcia szparki w komórkach szparkowych jest wzrost koncentracji endogennego kwasu abscyzynowego ABA, działa on przy plazmolemie, zmienia jej przepuszczalność, ztymuluje wpływ jonów K i Cl- z komórek szparkowych, przeciwstawnie działają auksyny i fuzikokcyna. Światło niebieskie aktywuje pompę H+, transport protonów do appoplastu, wyjście protonów na zewnątrz potrzebuje energii, jest ATPaza. Jony są w wakuoli, w cytozolu zniszczyłyby białka, jony dehydratują, w cytoplazmie musi być wyróównanie potencjału jonowego wody, osmoticum dla cytozolu to sacharoza, cukry proste są reaktywne, więc żeby wyrównać potencjał wody są w cytoplazmie oligosacharydy. Za dnia skrobia się rozpada, jest transportowana do cytoplazmy, jony fosforanu odwrotnie. Aldechyd 3-fosforoglicerynowy zmienia się w fosfoenolopirogronian, jabłczan i kwasy organiczne lub powstaje z niego glukoza. Stopień apertury szparek decyduje o natężeniu parowania, szybkie zamykanie szparek chroni rośliny przed nadmierną utratą wody. Ze względu na szybkość natężenia utraty wody rośliny dzielimy na hydrostabilne, które mają depresję południową transpiracji, związaną z zamykaniem szparek w południe, potencjał wody i zawartośc wody w tkankach są na stałym poziomie. Rośliny hydrolabilne, ich aparaty szparkowe wolniej reagują na zmiany utraty wody, brak depresji południowej, transpiracja w tych godzinach, maksymalnie rośnie ich potencjał wody i spada zawartość wody w tkankach. Ten podział dotyczy transpiracji szparkowej, kutikularna jest niezmienna dla wszystkich roślin.

Ten wpis mówi o fizjologii roslin. Fizjologia odpowiada na pytanie dlaczego dana roślina ma daną cechę np. sukulenty grubą kutikulę, epifity welamen. Fizjologia opiera się na anatomii, morfologii, chemii, fizyce, cytologii, podstawą fizjologii jest biochemia. Fizjologia korzysta z badań ekologii. Ekologia bada zachowanie roślin w warunkach naturalnych, fizjologia w kontrolowanych. Fizjologia to nauka doświadczalna, analizująca różne czynniki, pomiary pokazywane są w liczbach. W badaniach fizjologicznych wszystkie czynniki są na stałym poziomie oprócz jednego badanego. W ekologicznych badaniach warunki są zmienne. Obie nauki uwzględniają indywidualne różnice pomiędzy osobnikami. W krótkotrwałych pomiarach używa się jednej rośliny, w długotrwałych kilku. Analiza statystyczna określa stopień wiarygodności wyników. 

U dwuliściennych korzeń zarodkowy długo się rozgałęzia i rośnie, Hypokotyl, liścienie, stożek wzrostu pędu są nad lub pod powierzchnią gleby. Jednoliścienne mają pod lub nad ziemią albo w nasieniu. Zanika korzeń zarodkowy, pojawiają się korzenie przybyszowe, w nasionach mogą być ich zawiązki. Trawy mają osobny typ rozwoju. Us torczyków Orchidaceae zarodek zarodek w dojrzałych nasionach nie ma organów ani tkanek. Nasiona odłączają się od rośliny macierzystej w globularnym stadium zarodka. Zarodek jest kulisty lub maczugowaty. Nie ma tkanek ani organów. Storczykowate nie mają bielma, są małe i lekkie nasiona. Storczykom  epifitom wiatr przenosi nasiona na inne drzewa. Nasiona te nie dotykają gleby. Zarodek traw jest najbardziej złożony, ma dodatkowe struktury. Na początku rozwoju komórka jajowa przyrasta doośrodka woreczka zarodkowego. Jest zgięta, nie ma osi mikropylarno - chalazalnej. Jest podział na CA i BC. Ściana jest budowana ukośnie, Są dalsze podziały komórek, zarodek dzieli się na CA i BC. Z CA powstaje zarodek właściwy, z BC wieszadełko. Jest stadium globularne, wypiętrza się liścień. Wieszadelko jest ustawione bocznie. Wzrasta pęd. Dojrzały zarodek pszenicy Triticum sp. Jest owoc, ziarniak - łupina nasienna zrośnięta z owocnią. Jest bielmo. Są nasiona bielmowe, liścień ma postać skutellum (tarczki). Jedna z warstw tarczki styka sie z bielmem. Przy kiełkowaniu hydrolizuje białka i skrobię i ściąga je do zarodka. Wierzchołek wzrostu pędu otaczają primorgia liści. Im bliżej stożka, tym są młodsze. Dookoła jest koleoptyle, gdy siewka kiełkuje rozwijają się liście właściwe. Korzeń zarodkowy ma czapeczkę, otacza go koleoryza, jest prokambium, wierzchołek wzrostu korzenia, powstaja korzenie przybyszowe. Korzeń zarodkowy ginie. U pszenicy na przeciw tarczki jest wyrostek (epiblast), u kukurydzy Zea mays go nie ma. Nie wiadomo do czego epiblast służy. W czasie kiełkowania siewka wyrasta z ziarniaka, jest hydroliza warstwy aleuronowej i skrobii, związki odżywcze są przekazywane do zarodka. Liścień przebija koleoptyle, z drugiej strony rośnie klorzeń zarodkowy. Potem korzen degeneruje powstają przybyszowe, trawy maja typ embriogenezy Graminad (Poad). Na końcu rozwoju są organy traw. W trakcie rozwoju jest wieszadełko. Niezapominajka Myosotis sp. i fiołek Viola sp. nie mają wieszadełka. Wieszadełko ma różną strukturę u różnych roślin. Może być pojedynczą, jednojądrową komórką lub składać się z wielu komórek. kokmórki mogą być nitkowate, jednojądrowe lub wielojądrowe. Cenocyt to poliploid, komórki mogą mieć endoreplikacje. Fasola Phaseolus sp. ma wieszadełko o różnym stopniu poliploidyzacji. Tasznik Capsella sp. ma lepszą wakuolizację wieszadełka niz zarodek. może cytoplazma suspensora mieć więcej rybosomów, może mieć plastydy, głównie leukoplasty. Komórki wieszadełka mają ścianę transferową. U fasoli wielokwiatowej Phaseolus coccineus jest 4096n. Powstają chromosomy olbrzymie (politeniczne). U fasoli pnące P. multiflorus komórki wieszadełka są ulożone liniowo. U trzodrzeńca (żarnowca) Citisus tworzą kulę. Groch Pisum sativum ma kampylotropowy zalążek, z 4 komórek. 2 są długie i wielojądrowe, mają ok. 64 jądra, 2 są małe, 8 - jądrowe, za nimi jest zarodek właściwy. Komórka wieszadełka go otaczają. U storczyków nie ma bielma, zarodki są niezróżnicowane. Odżywia je wiezadełko Wanda Vanda sp. ma mało podziałów, zarodek jest w stadium globularnym, wieszadełko otula zarodek. Cymbidium Cymbidium sp. ma globularny zarodek i nie równomiernie rozwiaja się wieszadełko, jest poliploidalne, ma palczaste wyrostki wrastające w między komórki tkanki ośrodka i pobierające z nich pokarm. Nasturcja Tropaeolum sp. wieszadełko z dwoma komórkami haustoralnymi. Jedno haustorium wrasta do wiązki przewodzącej, drugie do ściany zalążni. Wieszadełko ma funkcje mechaniczne, łączy zarodek z bielmem. U grochu pobiera z bielma i tkanki sporofitu substancje odżywcze dla zarodka. Starszy zarodek sam pobiera pokarm z bielma. Wieszadełko ma ściany transferowe. Wieszadełko może być poliploidem, ma chromosomy politeniczne. Jest w nim intensywna synteza białek i innych związków chemicznych, jest synteza i przetwarzanie pokarmu dla zarodka, w młodszych stadiach zarodka dostarcza hormony zarodkowi: auksyny, gibereliny. U storczyków zastępuje bielmo. Typ zarodka storczyka, zarodek ma oś dwubiegunowa, która wyznacza rejon hypokotylowo - korzeniowy, jest epikotyl, ma na szczycie wierzchołek wzrostu pędu. W czasie rozsiewania nasion zarodek jest niezróżnicowany. Ma okres spoczynkowy, gdy odłącza się owoc, takie nasiono to organ przetrwalnikowy. Paspżyty, półpasożyty, epifity mają małe zarodki bez histogenezy, merystemów apikalnych i liścieni. Jaskrowate Ranunculaceae np. jaskier Ranunculus sp., zawilec Anemone sp.,kaczeniec Caltha palustris też maja takie nasiona. Najsłabiej zróżnicowany zarodek ma korzeniówka jednokwiatowa Monotropa uniflora. Nasiona mają dwukomórkowy zarodek, jest CA i BC. Później jest stadium globularne, komórki tego stadium mogą różnić się ilością organelli i genów. Te zarodki nigdy nie były zróżnicowane na tym etapie rozwoju. Jest to przystosowanie do pasożytnictwa. Zarodek rozwija sie przy kontakcie z tkanka gospodarza. pasożyty korzeniowe czerpią substancje odżywcze z korzeni gospodarza. Zarodek nadrabia opóźniony rozwój, najpierw wybija się korzeń zarodkowy, Kiełkowanie barszczu Heracleum sp. poprzedza pobieranie wody przez nasiono, jest uruchomienie cyklów komórkowych i wzrost pracy hormonów. Wzrost jest kosztem materiałów z bielma. Gdy wyrasta korzeń zarodkowy, pęka łupina nasienna, jest to kiełkowanie. Rośliny ozime i wieloletnie przechodzą wernalizację, aktywację enzymów biorących udział w kiełkowaniu przez niską temperaturę. Najdłuższy okres dojrzewania zarodkó ma żeń-szeń właściwy Panax ginseng. nasiono dojrzewa i spada do ziemi w sierpni, wiosną następnego roku, w czerwcu zarodek ma stadium sercowate, jesienią we wrześniu są liścienie, w maju kolejnego roku kiełkuje. Ma korzeń zarodkowy, epikotyl, liście właściwe, liścienie zostają w nasieniu jako haustorium. Są rośliny, któe w czasie rozwoju mają wiele zarodków w nasionach. Jest to poliembrionia. Zaczyna się rozwijać dwa lub więcej zarodków. W dojrzałym nasieniu może kiełkować więcej niż jeden zarodek, jest tak wtedy, gdy prazarodek rozszczepi się na dwie części. W stadium globularnym jest pączkowanie z komórek wieszadełka, dając dodatkowy zarodek, może zacząć się dzielić synergida. Synergida daje haploida, zapłodniona komórka jajowa diploida. Może wniknąć do woreczka druga łagiewka pyłkowa i komórka plemnikowa zapłodni synergidę. Powstaje wtedy inny genetycznie zarodek niż zarodek powstały z połączenia komórki jajowej i plemnikowej. Zalążek ma dwa woreczki z komórkami jajowymi, zarodek może być też z somatycznej komórki ośrodka, jest to poliembrionia przybyszowa. Jądrowa jest gdy komórka dzieli się na globularny prazarodek, wrasta on do woreczka i czerpie z niego substancje odżywcze. Może powstać wiele zarodków np. z komórek intergumentu. Jądrowa poliembrionia jest u cytrusów Citrus sp. rodzina rutowate Rutaceae. Tu może być do 47 zarodków. Cytryna Citrus limon ma wiele zarodków w nasieniu. U storczyków degenerują komórki ośrodka, jest poliembrionia jak u cytrusów. Zarodek storczyka nie potrzebuje bielma. Podobnie jest u kaktusów Cactaceae, liliowatych Liliaceae, nanerczowatycch Anacardiaceae.