Przyroda, strona 113

Inne czynniki to stopień uwodnienia, silne uwodnienie hamuje aktywnośc enzymów, w wysuszonach nasionach bzu Sambucus sp. wzrost wilgotności o 1% daje wzrost aktywności oddychania o 20%, zranienie i mechaniczne podrażnienie tkanek daje wzrost oddychania, co jest związane z polepszeniem wymiany gazowej. Dojrzewające owoce maja oddychanie klimakteryczne, związane z dekarboksylacją niektórych zwiazków np. pektynianów w ścianie komórkowej, to inny proces biochemiczny niż oddychanie s stricto. Rozkład tych związków podnozi wydzielanie CO2, owoce przechodzące klimakterium to jabłka owoce Malus sp. gruszki Prunus sp., pomidory Licopersicon esculentum, sliwki Prunus sp. Nieprzechodzące to winogrona Vitis vinifera, czereśnie Cerasus avium, cytryny Citrus limon, ogórki Cucumis sativus, ananasy Ananas comosus, poziomki Fragaria vesca. Materiały zapasowe to 3 gr. związków: 1. wielocukry, skrobia, glikogen, mają możliwośc szybkiej degradacji, skrobia wystepuje w postaci ziaren skrobiowych, glikogen to materiał zapasowy cheterotrofów. 2. hemicelulozy wchodzące skład ściany komórkowej np. w nasionach fasoli Phaseolus vulgaris, w czasie kiełkowania jest zanik grubości ściany (rozkład), 3. oligosacharydy, inulina, sacharozasą w soku komórkowym. 2 gr, to tłuszcze, zwykle są proste, chemicznie obojętne, hydrofobowe, są w skupieniach np. kropelkach w nasionach roslin oleistych, mak lekarski Papaver somniferum, rzepak Brassica napus, slonecznik zwyczajny Helianthus annuus. Tłuszcze żadko mogą być w formie stałej np. masło kakaowe, zwykle są w postaci ciekłej. 3. białkastanowią materiał budulcowy, żadko energetyczny. Białka zapasowe są najczęściej w małych wakuolach jako twory parakrystaliczne i skupienia nasion w formie estrów fosforanowych białek. włączenie substratów do oddychaniaskrobia może być wolno degradowana przez fosforylazę skrobiową lub szybko przez amylazę. Skrobia to nierozpuszczalny polisacharyd zbudowany z ok. 25% nierozgałęzionych łańcuchów amylozy, z wiązaniami α 1,4-glikozydowymi i z ok. 75% amylopektyny z rozgałęzioną strukturą. Ma dodatkowe wiązania α1,6-glikozydowe. Są 3 rodzaje amylaz α, β, γ. α i β rozkładają wiązania α1,4-glikozydowe, γ rozkładaja oba wiązania, ich działanie daje rozkład skrobii do dwucukru, maltozy i glukozy. Organoleptyny rozkładają się do dekstryn krańcowych mających wiązania α1,6-glikozydowe i do oligosacharydów, β amylazy rozkładają amylazę do maltozy. zaczynają jej rozkład od wolnego końca co 2 wiązania i amylopektyna rozkłada się na maltozę i dekstryny krańcowe z wiązaniami α1,6-glikozydowe. γ amylazy rozkładają je do glukozy. Białka zapasowe rozkładaja kwaśne peptydazy do aminokwasów, które po deaminacji mogą wchodzić do cyklu Krebsa. Tłuszcze pod wpływem lipaz rozkładają się na glicerol i kwasy tłuszczowe, glicerol fosforyluje ATP, powstaje glicerolofosforan, jest dehydrogenacja, powstaje NADH i fosfodihydroksyaceton, który idzie do glikolizy. Kwas tłuszczowy jest degradowany na drodze α lub β oksydacji, zalezy to od atomów węgla przy, których jest degradacja R-CH2-COOH, przy pierwszym jest α, przy 2  β oksydacja. Alfa oksydacja rozkłada kwasy tłuszczowe o 13 - 18 atomach węgla w cząsteczce, jest dekarpoksylacja i odwodorowanie. Tu powstaje 1 cząsteczka NADH, mały zysk energii. znaczenie ma beta oksydacja, jej wszystkie metabolity topochodne acetylokoenzymu A acetyloCoA. 1 etap to połaczenie kwasu tłuszczowego z CoA, tu potrzeba cząsteczki ATP, powst. acetyloCoA, dehydrogenaza odłącza H+, powstaje FADH, inna dehydrogenaza odłącza H+, powst. NADH, jest dołaczona nowa cząsteczka COA, odłącza się acytyloCoA krósza o 1 atom C i wchodzi do następnego cyklu. 1 obrót zużył 1 cząsteczkę ATP, powst. 1 cząsteczka FADH, 1 NADH i acetyloCoA (czynny octan), włącza się on do cyklu Krebsa. W cyklu powstają 3 cząsteczki NADH, 21 ATP i 1 FAD, duży zysk energii, maksymalnie 1,5 cząsteczek ATP. Iloraz oddechowy RQ=CO2mol/O2mol. RQ - stosunek ilości moli CO2wydzielonego przy oddychaniu do ilości moli pobranego O2, mówi na naturze substratu używanego w oddychani i o stopniu jego utlenienia. RQ może mieć 0,3 - 1,7. Dla cukrów=1, tu stopień C do O to 1/1. Kwasy organiczne (zwykle silnie utlenione) mają .1, utlenienie tłuszczy (słabo utlenionych) RQ,1. 0,3 jest w czasie syntezy cukrów, kiełkowania nasion roslin oleistych, w glikoneogenezie. 1,7 jest w czasie redukcji azotanów. Organizmy dzielimy na bezwzględne autotrofy, nie korzystają ze związków organicznych (są dla nich toksyuczne) to bakteria Nitrosomonas Lyngbya, sinica Oscillatoria. Autotrofy mogą włączać CO2 i związki organiczne to rośliny. Amfitrofy włączają na raz CO2 i związki organioczne to zielenica Chlorella scenedesmus. Miksotrofy, słaba fotosynteza pobierają związki organiczne od roślin to pasożyty roślinne np. tocja alpejska Tozzia alpina. Heterotrofy są tylko cudzożywne jedzą związki organiczne. Martwą materię jedzą saprofity, żywe istoty pasożyty. Gospodarka azotowa, związki azotowe budują aminokwasy i nukleotydy, które są cegiełkami budującymi kwasy nukleinowe i białka, dostępność azotu dla roslin uprawnych to czynnik warunkujący wydawanie plonów, tylko C, H i O są w większych ilościach od N w związkach organicznych. W przyrodzie są azot cząsteczkowy N2, azotany NO3-, azotyny NO2-, amoniak NH+ i związki organiczne azotu. Obieg azotu w przyrodzie, w glebie są korznie rosliny, którymi pobiera azot w dwóch formach NH3- i NH4+. NH4+ wchodzi do ketokwasów, powstają aminokwasy i białka roslinne. NO3- jest redukowany do NO2-, potem do NH4+, jest to redukcja azotanów. Powstają białka roślinne, jedzą je roślinożerne zwierzęta, je jedzą mięsożercy. Ich odchody zwierzą i ciała zwierząt i roślin idą do gleby, jest rozkład przez florę roztoczową do aminokwasów, potem do NH4+, jego pobieraja rosliny. Oszczędna gospodarka, rosliny nie rozrywają podwójnego wiązania między N w N cząsteczkowym. W azot glebę wzbogacaja wyładowania atmosferyczne, powstają w nich reaktywne formy tlenu, łączą się z N2, powstaje NO2, z deszczem opada od gleby. Działanie organizmów glebowych, bakterie, sinice wiążą N atmosferyczny. Przemysłowa działalność ludzi, produkcja nawozów sztucznych, 10% całej puli włączanego N pochodzi z działalności ludzi, 12% z wyładowań atmosferycznych, 78% przez działanie mikroflory glebowej. światowa produkcja nawozów ma rocznie 50 mln t czystego N. Procesy zubożające glebę, działanie bakteri denitryfikacyjnych, w wyniku chemosyntezy uwalniają N2, dzięki nim jest obieg materii w przyrodzie. Wielkie pożary w przyrodzie, unieruchomienie dużej puli materii org. w warunkach beztlenowych, zapobiegających jej rozkładowi. np. w bagnach, na dnie oceanów itd. Ciała i odchody organizmówidą do gleby jest rozkład, amonifikacja 2CH2NH2COOH+3O2+4CO2+2H2O+2NH3., jest duża E podwójnego wiązania w N2, rośliny opływają w azot, ale nie korzystają z niego. Biologiczne wiązanie azotu w warunkach technicznych, rozbicie N2 potrzebuje wysokiej temp. 500 st. C i ciśnienia ponad 3000 hPa. Przyłaczenie wodoru daje amoniak to reakcja Habera. Mikroorganizmy wiążą N2, dzięki enzymowi, nitrogenazie, która rozbija podwójne wiązanie w N2. Robią to niektóe gatunkim sinic i bakterii. Są organizmy symbiotyczne np. Rhizobium sp. (bakterie brodawkowe), współpracujące z motylkowymi Papilionaceae i z drzewem parasponia Parasponia sp. Są tu też rodzaj Frankia i promieniowce Actinomycetes i Anaboena z azollą Azolla sp., azolla żyje tam gdzie ryż Orysa sp., tam nie nawozi się pól, azolla wiąże 3 kg, N2 na ha, na dzień i ok. 1200 kg czystego N2 na rok, na ha. U nas mało się nawozi. Nostok Nostoc współpracuje z karczochem Cynara sp. Są też niesymbiotyczne sinice Anaboena, Calotrix i Nostoc. Bakterie tlenowe np. Azospirillum sp. i Azotobacter sp., fakultatywne Bacillus sp., niebieskie, beztlenowe, niefotosyntetyzujące Clostridium methanococcus, fotosyntetyzujące Chromatium sp. i Rhodospirillum sp. Bakterie wiążące azot są wolnożyjące lub symbiotyczne. Włączanie N2 we wiązanie N2 jest odwracalnie inaktywowane przez O2. Wiązanie N2 jest w warunkach beztlenowych. Organizmy żyjące w tlenowym środowisku tworzą warunki beztlenowe w swoim wnętrzu. Nitkowata sinica Nostoc ma cheterocysty, mają  one grube ściany komórkowe i brak PSII, w nich jest wiązanie N2. Gatunki środowisk tlenowych np. Gloeothece sp. wiążą N2 w nocy, kiedy nie ma fotosyntezy, tlenowa bakteria Azotobacter utrzymuje warunki beztlenowe przez bardzo silne oddychanie. W brodawkach korzeniowych u motylkowych jest barwnik leghemoglobina, która ma bardzo wysokie powinowactwo do tlenu, wiąże się z nim i ułatwia jego usuwanie z pobliża miejsc wiązania N2. Stęż. leghemoglobiny to ok. 700 mikromoli w komórce, połowiczne wysycenie tlenem jest przy stęż. 10 - 20 moli, hemoglobina przy 126 nanomolach. Bialko globina syntetyzują komórki roślin żywicieli, a hem bakterie. Rhizobium żyje w glebie, korzenie roślin wydzielają chemoatraktanty, flawonoidy, bakterie zbliżają się do rejonu włośników, na pow. bakterii jest sluz złożony z polisacharydów, na pow. korzenijest białko lektyna, pomiędzy komórkami korzeni i bakteriami powst. wiązanie glikoproteinowe, pod wpływem Rhizobium rosnie synteza auksyn we włosikach, jest ich rozrost i zagięcie. Wzrost ściany komórkowej włośnika, która jest bardzo cienka i rozpuszczają ja wydzieliny bakterii, które tak wnikają do przestrzeni pomiędzy ścianą komórkową i plazmolema. Wykorzystując błony aparatu Golgiego rozrasta się zewnętrza część plazmolemy, gdzie sa bakteri tworzą one nić infekcyjną, która rozrasta się do inncyh komórek i do kory pierwotnej. komórki Rhizobium okupuja zewnętrzną część plazmolemy, nioe wnikają do cytoplazmy, po osiągnięciu odpowiednich rozmiarw nici infekcyjnych i liczby komórek jest endocytoza Rhizobium i otaczają sie one w cytoplazmie błonami, dzielą się i zmieniają się ich fizjologiczne właściwości, mają zdolność do wiązania N2, jest to bakteroid.Równocześnie z wniknięciem bakterii jest rozrost komórek kory pierwotnej. Tworzą one brodawkę, ma ona własny system transportowy, połączony z układem transportowym rośliny, ułatwia to transport zw. azotowych innych części rosliny. Rosliny nienależące do motylkowych też mogą mieć system wiązania N2 np. olsza Alnus sp. bakterie Actinomycetes np. Azospirillum przyczepia się w strefie elongacyjnej korzeni tropikalnych traw. Chemizm wiązania N2, redukcja do NH3. N2+6e-+6H+=2NH3, redukcja niedoskonała, trzeba e- z ferredoksyny, jest hydroliza ATP. Rozbicie N2 i powst. NO3 katalizuje kompleks enzymatyczny zwany nitrogenazą. Są tu 2 enzymy reduktaza dinitrogenzay (Fe-białko) i dinitrogenza (Fe-Mo-białko). Reduktaza dinitrogenazy ma 2 podjednostki białkowe i 2 atomy żelaza, jest bardzo wrważliwa na O2 i odwracalnie inaktywowana, jej czas półżycia to 30 - 45 s. Dinitrogenaza ma 4 jednostki białkowe, 2 gr. prostetyczne, każda ma Fe i Mo. O2 ją inaktywuje czas półżycia ok. 10 minut. Fe-białko przyjmuje e- z zred. ferredoksyny lub flawotoksyny, ulega red. i przyłącza 2 atomy Mg i 2 cząsteczki ATP, potem tworzy kompleks z Fe-Mo-białko, przekazuje e- na centrum żelazowe białka MoF, tu jest hydroliza ATP i odłączenie Fe-białka. Zredukowane Fe w dinitrogenazie daje e- na Mo, który red. N2, dołączenie protonów daje powst. NH3. Jony amonowe idą do ketokwasów i oksykwasów, powstaja aminokwasy, azotany muszą być zred. do związków amonowych od No2- do NH3+. Rośliny pobierają azotany, ale przed wbudowaniem do oksykwasów muszą byc zred. Azotany to gł. forma azotu dostępna dla roślin. Niektóre rośliny w pewnych warunkach wykorzystują NH4+, w kwaśnych i suchych glebach, gdzie nie ma bakterii nitryfikacyjnych. NO2 pobierają indywidualnym systemem transportu, korzenie nie przystosowane do pobierania azotanów wykorzystują własny system transportu w czasie fazy wstępnej (fazy lag) jest wbudowanie NP3 z udziałem nosnika, hamuja to warunki beztlenowe i cyjanki. Potrzeba tu E. Nadmiar NO3 może byc kumulowany w wakuoli. NO3 redukuje reduktaza azotanowa z wykorzystaniem e- z NAD(P)H, enzym jest homodimerem zbudowanym z 2 cząsteczek białka z 2 g. prostetycznymi, każda ma FAD, kompleks molibdenowy i hem. Mo wiąże z białkiem organiczna cząsteczka, pteryna, działa ona jak helator metalu (wiąże go). Syntezę reduktazy azotanowej hamuje substrat azotan, synteza nowych części enzymu jest stymulowana przez degradację puli w komórce. Steady state, równowaga. Światło jest potrzebne do pełnej aktywności enzymów. 1 etap NO3-+NAD(P)H+H+=(z udz. e-)NO2_+NAD(P)+H2O. Red. azotanów w cytozolu. 2 etap to red. NO2- do NH4, reakcja jest w plastydach z wykorzystaniem zred. ferredoksyny lub NAD(P)H. NO2-+6Fdred+8H+=(z udz. 6e-)NH4++6Fdox+2H2O. tę reakcje katalizuje reduktaza azotynowa, która jest zbudowana z 2 podjednostek białka i 2 gr. prostetycznych mających Fe4S4 i hem. Część ciała metabolizmu azotowego zależy od warunków wzrostu, wieku i gatunku. U większości roslin jest w pędach i korzeniach. do części nadziemnych nie jest transportowany NH4+ tylko NO2-, amidy, aminokwasy i mocznik. NH4 jest w nie wbudowywany. U łubinu Lupinus sp. jest w korzeniu, rzepienia Xanthium sp. jest w częściach nadziemnych. Wiemy tio z badań eksudatu. Gdy jest mało NO3- red. jest w korzeniach, gdy duzo to też w liściach. Jeśli metabolizm azotowy jest w korzeniach, transportowane są związki organiczne azotu (mocznik, amidy, aminokwasy), nigdy nie NH4+. Starzenie i zamieranie, cewki i naczynia muszą zamierać, żeby pełnić swoją funkcję. Tworzenie nośników azotu, reduktywna aminacja powst. glutamina lub glutaminian z2-oksyglutaralu +NH4+, trzeba ATP, synteza Glutaminy/glutaminianu, transaminacja to synteza aminokwasów z 2 grup NH2, idzie on z glutaminianu na inny ketokwas np. szczawiooctan, powst. asparaginian i 2-oksyglutaral. Glutaminian+NH2=glutamina - reakcja odwracalna. . Starzenie i umieranie liści w naszej strfie klimatycznej odbywa się jesienią. Rozwój roslin stymulują sygnały egzogenne: światło, temp., CO2, wilgotnośc, H2O, fotoperiod (stosunek długości okresu ciemnego do jasnego), bliskość innych roslin, grawitacja, patogeny i endogenne: fitohormony, auksyny, gibereliny, cytokininy, etylen, kwas abscyzynowy, kwas salicylowy, brasinosteroidy, jasmoniany. Endogenne regulatory to substancje syntetyzowane w roslinach, egzogenne są syntetyzowane w przemysłowych warunkach. Regulatory rozwoju roslin to m. in. fitohormony, sa one transportowane w rooślinie od miejsca syntezy do miejsca, gdzie działają, są nośnikami informacji. Najlepiej poznane sa auksyny, gibereliny, kwas abscyzynowy, etylen, cytokininy, brasinosteroidy, jasmoniany. Są to niskocząsteczkowe związki o masie od 28 daltonów (etylen) do 348 da (gibereliny).

 Rosliny CAM, kwasowy metabolizm roslin gruboszowatych Crassulaceae. Rośliny rosnące w warunkach pustynnych i półpustynnych należące do rodzin kaktusowatych Cactaceae, gruboszowatych Crassulaceae i bromeliowatych Bromeliaceae mają oszczędną gospodarkę wodnę, zapobiegającą utracie wody. Szparki otwierają się w nocy, gdy temperatura spada, nie przebiegają wtedy procesy fasy jasnej, częściowo są procesy fazy ciemnej. W cytozolu komórek tych roślin jest PEPC, nocą powst. szczawiooctan, dehydrogenaza z NAD+ jest kwas jabłkowy, gromadzi się w wakuoli, zakwasza ją. CAM nie mają zróżnicowania strukturalnego. W dzień szparki są zamknięte L-jabłczan opuszcza wakuolę, w cytozolu działa enzym jabłczanowy  (dekarboksylaza), utlenia jabłczan, powst. zred NADPH+, CO2 idzie do cyklu Calvina-Bensona, pirogronian idzie do obiegu, powst. fosfoenolopirogronian, wszystkie reakcje są w jednej komórce, faza ciemna ma rozdział czasowy. Mechanizm regulacji wiązania CO2 u CAM to regulacja aktywności PEPC i enzymu jabłczanowego, który katalizuje dekarboksylację. Ich stała aktywność dałaby jalowy cykl z natychmiastowym uwolnieniem zwiazków. Jest tu fosforylacja i defozforylacja odpowiedniej seryny bialka PEPC. Za dnia enzym jest nieufosforylowany, jego inhibitor to jabłczan, aktywność karboksylacyjną enzymu jest hamowana, nocą jest fosforylacja przez odpowiednią kinazę, ufosforylowana forma jest niewrażliwa na gromadzący się jabłczan. Fotooddychanie jest u części roslin, obok mitochondrialnego. Polega na stymulowanemu przez światło pobieranie O2 i wydzielaniu CO2, nie generuje ono energii, jest ona tracona, rubisco działa jak karboskylaza, wiąże CO2 do 1,5-disfosfororybulozy i jako oksygenaza rozbiera cząśteczki 1,5-disfosfororybulozy z udziałem O2. O2 i CO2 wiążą się do tego samego miejsca w centrum katalitycznym enzymu, od efektu ich współzawodnictwa zależy aktywność karboksylazowa lub oksygenazowa. CO2 i O2 wiążą się do tego samego miejsca aktywnego enzymu, różnią się one powinowactwem do niego. 0,035% CO2 i 21% O2. Karboksylacja przewyższa 2 - 3 razy utlenianie, gdy stężęnie obu gazów jest takie samo to karboksylacja jest o 80% szybsza. Wzrost O2 i temp. daje utlenianie 1,5-disfosforybulozy. Proces zachodzi w chloroplastach, mitochondriach i peroksysomach. Oksygenaza 1,5-disfosforybulozy odłącza O2, cząsteczka rozbija się na 2 cząsteczki kwasu fosfoglikolowego i 2 cząsteczki trójfosfoglicerynowego, który wchodzi do cyklu Calvina-Bensona. Kwas fosfoglikolowy odłącza fosfor, powst. glikolowy, który idzie do peroksysomu. Tam oksygenaza glikolanowa daje O2, odłącza H2O2, powst. glioksalowy. Katalaza rozbija H2O2 na H2O i O, aminotransferaza przenosi z glutaminianu NH2 na kwas glioksalowy, z glutaminianu powstaje glicyna, z kwasu 2-oksyglutaran. Glicyna idzie do mitochondrium, wzamian idzie seryna. W mitochondrium dekarboksylaza glicerynowa odłącza CO2, hydroksymetylotransferaza dołącza gr. HCO, powst. seryna, idzie do peroksysomu. Aminotransferaza odłącza gr. NH2. Powstają 2-oksyglutaran, glutaminian, hydroksypirogronian. Reduktaza NADPH daje pirogronian. /kwas glicerynowy iodzie do mitochondrium, kinaza glicerynowa daje kwas trójfosforoglicerynowy. Fotooddychanie uwalnia wcześniej związany CO2. Przynosi ono roślinie straty energii. Produktywność rosliny spada do 50%. Fotooddychające rośliny mają wysoki ptk. kompemsacji CO2. (30-60 mikromoli CO2xl-1). Foodddychanie chroni aparat fotosyntetyczny przed uszkodzeniem, gdy jest duże natężenie reakcji świetlnych (fazy jasnej) a szybkość reakcji ciemnych (fazy ciemnej) maleje z powodu spadku stężenia CO2. Wzrost temp. obniża rozpuszczalność CO2 w wodzie na korzyśc O2, jest ono u roślin C3, C4 mają je w małym stopniu, w komórkach pochwy okołowiązkowej jest wyższy stosunek CO2 do O2 niż w mezofilu. Jest wzrost aktywności karboksylazowej PEPC nie zależy od temp., gdyż PEPC ma tylko aktywność karboksylazową. CAM też mają niski stopień fotooddychania. Koszt asymilaci CO2  u C3 to 3 cząsteczki ATP, 2 NADPH, 500 cząsteczek wody utracone jest w wyniku transpiracji. C4 4-5 cząsteczek ATP, 2 NADPH, 2wody, CAM 5,5-6,5 ATP, 2 NADPH,50 H2O. Pierwszy namierzalny produkt asymilacji CO2 u roslin C4 to L-jabłczan, asparaginian, szczawiooctan, C3 3-fosfoglicerynian. Natężęnie fotosyntezy C3 jest niskie, C4 wysokie, światlne warunki u C3 nizkie, u C4 wysokie, ptk. kompensacji u C3 wysoki, zależny od temp., u C4 niski, niezależny od temp. Reakcje świetlne u bakterii, reakcje ciemne są wg. Calvina - ensona,  świetlne są zrónicowane pod względem budowy, wymagań troficznych i środowiskowych. Sinice mają oksygeniczny typ fotosyntezy, tu woda jest donorem e-. Bakterie beztlenowe też mają fotosyntezę. Donor e- to związki siarki lub proste związki organiczne. Sinice mają 2 fotosystemy, inne bakterie 1. Sinice mają fotosystemy podobne do tych w chloroplastach,ale brak u nich struktur granowych, mają układ anten fikobilinowych, fikobilisomy, mają fikocyjaninę. Bakterie fotosyntetyzujące to bakterie zielone (nitkowate), u których donorem e- są proste związki organiczne i siarkowe zielone, tu donor e- to H2S i Na2S2O3 (tiosiarczan sodu) lub słabe kwasy siarkowe. Bakterie fotosyntetyzujące nie mają chlorofilu, mają bakteriochlorofil, zamiast fitylu ma farmezyl. Bakteriochlorofil jest w centrum reakcji fotochemicznej i absorbuje dł. fali 800 nm. 2 gr, to bakterie siarkowe purpurowe, wykorzystują S i związki niesiarkowe, tu donor e- to proste związki organiczne. Struktury antenowe leżą w chromosomach. U bakterii fotosyntetyzujących ściana komórkowa, błona i białkowa płytka to to podstawowe elementy z bakteriochlorofilem i antenami. Transport e- podobny do PSI lub PSII. Chemosynteza, wiązanie CO2 jest w cyklu Calvina-Bensona, powstanie równoważnika redukcyjnego NADPH i ATP jest w (CO, CH4, aldechyd octowy CH3CHO, kwas mrówkowy HCOH i aldechyd mrówkowy HCOH), Jest substrat reakcji nieutlenowany + O2, jest sybstrat utlenowany i energa. Ok. 0,5% całożci związków organicznych jest wytarzane w chemosyntezie, tu gdzie nie ma tlenu - dno zbiorników wodnych, gleba. Bakterie nitryfikacyjne utleniają NH4, NH4+O2=2HNO2+H2O. Utlenianie ma 2 etapy. 1 NH4 utl. do NO2-+ E, to robią bakterie z gr. Nitrosomonas (formy coccus, spirae). 2 azotyny NO2- są utl. do azotanów NO3- przez bakterie Nitrobacter (formy coccus, spirae), są to autotrofy. Siarkowe utl. związki siarki (H2S, NaS2O3, SO2), do utl. siarki idzie O2 z azotanów, siarka jest utl. do kwasu siarkowego, N2 idzie do góry, te bakterie żyją w beztlenowym środowisku, do utl. związków siarki używają tlenu z azotanwó, jest proces denitryfikacji, uwolnienie N2, jest tu np. Tiobacillus denitrificans. Bakterie wodorowe, w czasie rozkładu materii org. uwalniają H2. Beztlenpowy rozkład martwej materii org. np w bagniskach daje uwolnienie H2, bakterie tej gr. utl. go do wody i uwalnia się energia, wykorzystywana jest do wiązania H2, O2 i CO2, mają wysoką energię aktywacj reakcji 680 st. C, obniżają ją enzymy denitryfikacyjne, wykorzystujące O2 z azotanów do utl. H2, jest to u np. Micrococcus denitrificans. 2HNO3+5H2=N2+6H2O. Bakterie żelazowe Fe2+=Fe3++E gromadzą Fe3+ w otaczających je pochewkach polisacharydowych, tworzą rudę darniową w strumykach. Stres radiacyjny, nadmiar PAR lub UV go dają, w silnym natężeniu PAR aparat fotosyntezy dostaje więcej energii fotochemicznej niż może spożytkować, daje to fotoinhibicję fotosyntezy, spada wydajność kwantowa fotosyntezy, w dalszym etapie jest fotodestrukcja barwników fotosyntezy, liście stają się białe i są zmiany strukturalne głównie w chloroplastach miękiszu palisadowego, gdzie są odbierane produkty fotosyntezy NADPH i ATP, e- nie może być transportowany, w PSI jest dużo energii, systemy uwalniania nie wystarczają, jest rozkład barwników i zmiany struktur chloroplastów. Są gatunki fotolabilne, uszkodzenia są po krótkim działaniu nadmiaru PAR, to glony, mszaki i rośliny dna lasu (robiące podszycie lasu) i podwodne. Fotostabilne żyją na otwartych przestrzeniach, są przytsosowane do działania wysokich natężeń światła. W czasie fotoinhibicji są utrudnienia na drodze fotosyntetycznego transportu e-, sprzyjają temu czenniki stresowe np. brak CO2 i H2O, zasolenie, wysoka temperatura. fotoinhibicja jest zawsze, dgy silnemu promieniowaniu towarzyszy ograniczenie szybkości reakcji, odpowiedzialnej za redukcje CO2 w fazie ciemnej. Rosliny doniczkowe zimujące w  domu stopniowo wynosimy na pole i przyzwyczajamy do słońca. Przyczyny uszkodzeń i mechanizmy obronne. Miejsce uszkodzeń to centrum reakcji PSII, gdzie białko D1 uczestniczy w przekazywaniu energii, daje to zaburzenia transportu e- i fotoinaktywację PSII, tu nadmiar energii jest usuwany na drodze fluorescencji i rozproszony jest jako ciepło, nagromadzenie H+ w pęcherzyku tylokaidu związane z wysyceniem pobierania H+ do redukcji NADP+ daje zakwaszenie błony tylokaidu i jest rozproszony w cyklu ksantofilowym. Cykl ten zachodzi w blonach tylokaidu, polega na odwracalnej przemianie wiolaksantyny przez enteroksantynę do zeaksantyny, rosliny w ciemności lub słabym świetle mają dużo wiolaksantyny, silne światło daje zakwaszenie wnętrza tylokaidu i przyłaczenie deoksydazy wiolaksantynowej do wewnętrznej pow. błony tylokaidu i daje początek przemianie wiolaksantyny w zeaksantynę. W ciemności jest odrwotna reakcja sterowana przez oksydazę zeaksantyny. wiolaksantyna ma przy pierścieniach jononowych po 1 wiązaniu epokdydowym, które pęka i przyłącza się H+, powstaje cząśteczka H2O, spada stężenie H+ w pęcherzyku. Inny proces redukujący nadmiar E to fotooddychanie. Sline promieniowanie pomimo tych dróg daje powstanie reaktywnych form tlenu, jest stres oksydacyjny, są tlen singletowy, rodnik ponadtlenkowy O2- i nadtlenek wodoru H2O2 i jon hydroksylowy, usuwanie tych form tlenu jest przez układy oksydoredukcyjne, sat u dysmutaza ponadtlenkowa, katalaza, tokoferole, glutation. Mechanizmy dostosowania to adaptacja do warunków silnego światła, polega na unikaniuszkodliwych natężeń światła przez zmanę kąta ustawienia blaszek liściowych (heliotropizm), zmianę położenia chloroplastó w komóce, związane jest to z ruchem cytoplazmy, wytworzenie różnych struktur na powierzchni organów fotosyntetyzujących np. włosków (do 40% absorbcji światła), pogrubionej kutikuli, syntezę i nagromadzenie antocyjanów gł. w epidermie, cio daje pochłonięcie znacznej ilości energii, zwiększenie ilości barwników ochronnych np. karotenoidów w chloroplastach. Promieniowanie ultrafioletowe dzielimy na UV próżniowe - dł. fali pon. 200 nm, UVC - 200 - 280 nm, UVB - 280 - 315 nm, UVA - 315 - 380 nm.

Chlorofile to zielone barwniki nierozpuszczalne w wodzie lecz w rozpuszczalnikach tłuszczowych (eter, aceton), pod względem chemicznym to porfiryny, zbudowane są z 4 pierścieni pirolowych (mają 4 atomy węgla i 1 azotu skierowany do środka cząsteczki), pierścienie połaczone są mostkami metinowymi, w centrum chlorofilu jest atom magnezu, to magnezoporfiryna. Do zewnętrznych atomów węgla dołączone są podstawniki alifatyczne. W pierwszym pirolu do C1 dołaczona jest grupa metylowa, do C2 gr winylowa, drugi pierścień pirolowy przy C3 ma gr metylową w chlorofilu A lub formylową -CHO. W B przy 4 atomie węgla jest grupa etylowa. Przy C5 (3 pierścień pirolowy) chlorofil ma metylową (CH3), C6 ma pierścień cyklopentanolowy z gr ketonową i resztą kwasu octowego. C7 (4 pirol) ma resztę kwasu propionowego zestryfikowaną fitylem (C20H39OH), ma on 1 podwójne wiązanie, C8 ma gr metylową. Chlorofil C jest u brunatnic, okrzemek i niektórych wiciowców przy węglu 4 zamiast grupy etylowej ma winylową, krasnorosty maja D, przy C2 zamiast winylowej jest formylowa -CHO. A jest u sinic i wszystkich roślin i glonów. B jest u zielenic i roslin. C i D są u glonów. Na 1 dm3 jest 0,4 - 0,7 cząsteczek chlorofilu. Stężenie B jest 2-3 razy mniejsze niż A.Stężenie chlorofilu zależy od gatunku i siedliska. Rośliny cieniolubne mają więcej chlorofilu (A i B) niz rosnące w świetle. Właściwości fizykochemiczne chlorofilu to zmydlanie pod wpływem ługu, odłancza się fityl, powstaje chlorofilid, chlorofil bez fitylu. Jest chlorofilid A, B, C, D, tak jak chlorofil. Kwasy usuwają z chlorofilu Mg i powstaje brunatna feofityna, może gromadzić się w l.iściach. Po odłączeniu fitylu i magnezu powstaje feoforbid. Chlorofil absorbuje promieniwanie niebiesko - fioletowe i czerwone, barwniki chlorofilowe mogą emitować część pochłoniętego przez siebie promieniowania, jest to fluorescencja. Zgodnie z regułą Stocksa kwant energii emitowanej ma mniejszą wartość niż pochłoniętej, światło fluorescencyjne chlorofilu ma dłuższe fale niż absorbowane, chlorofil fluoryzuje światłem ciemnoczerwonym.  Wydajność fluorescencji w liściu do 10%. Fikobiliny mają szkielet bromoforu z 4 pirolami tworzącymi zwinięty układ, z częścią białkową łączą się przez mostki siarczanowe, dane fikobiliny różnią się ich liczbą i liczbą podwójnych wiązań w cząśteczce bromoforowej, białka z którymi są połączone to rozpuszczalne w wodzie fikobilisomy. Całość to fikobilisomy, są na powierzchni błon tylokaidó, mają średnicę 30 nm. Są głównie 2 rodzaje fikobilin, niebieska fikocyjanina, jest u sinic i czerwona fikoerytryna, jest u krasnorostó, to barwniki dodatkowe, jest to adaptacja filogenetyczna u organizmów żyjących w środowisku, gdzie nie dociera światło absorbowane przez chlorofile i karotenoidy. Fikocyjanina absorbuje światło pomarańczowe i czerwone, fikoerytryna zielone, organizmy z nimi mają adaptację do życia na dużych głebokościach.  Dociera tam światło 500-600 nm, skrajne długości fali absorbowane przez chlorofile, karotenoidy i wodę. Karotenoidy są nierozpuszczalne w wodzie, tylko w tłuszczach, są czerwone i pomarańczowe, są tu karoteny i ksantofile. Karotenoidy są z jednostek izoprenowych z pięciu atomów węgla, są to 40-węglowe terpenoidy, mają dwa pierścienie cykloheksylowe połaczone łańcuchem węglowym z rzędem podwójnych wiązań pomiędzy węglami. Absorbują światło niebiesko-fioletowe. Karotenoidy mają dwa pirścienie cyklohenu z jednym podwójnym wiązanie, od niego odchodzi gr. metylowa, od następnego atomu węgla idzie łańcuch z podwójnymi wiązaniami, od węgli odchodzą grupy metylowe, na końcu jest następny cykloheksan z jednym podwójnym wiązaniem, leży w pozycji trans do pierwszego. Czynniki fotosyntezy: światło, jest to uniwersalne źródło energii w biosferze, połowa światła docierającego do Ziemi ze Słońca ma zakres 300-800 nm, co stanowi całkowity, centralny zakres promieniowania biologicznie aktywnego, które obejmuje zakres 200-1000 nm. Dla fotosyntezy użyteczna jest energia w zakresie 400-700 nm, jest to PAR, promieniowanie fotosyntetycznie czynne, jego natężenie to 500Vm-2 lub w gęstości strumienia fotonów 2nmole kwantów na pow. 1m-2 w 1s-1. 6,23x10do-23 to mol. Rosliny wykorzystują mniej niż 1% calości energii docierającej do Ziemi. Przy udziale światła rocznie jest wiązane 2x10do11 t, to podstawa życia na Ziemi. Ta mała ilość energii to podstawa życia dla wszystkich ziemskich organizmów, oprócz chemosyntetyzujących. Z całości docierającej do powierzchni liścia energii, w węglowodanach jest kumulowane maksymalnie 5%, reszta nie jest absorbowana, jest transmitowana przez liść, odbita, rozproszona jako ciepło lub stracona w procesach metabolicznych. Liśc ma pod epidermą jedną lub kilka warstw miękiszu palisadowego, ilość zależy od warunków życia rosliny: w jaskiniach brak miękiszu palisadowego lub jest zredukowany, w pełnym słońcu ma jest go duzo. Miękisz gąbczasty ma duże przestwory międzykomórkowe, dają lepszą dostępność CO2 dla centrów reakcji jego wiązania. Światło idące do danych warstw komórek miękiszowych rozprasza się i łatwiej jest absorbowane przez chloroplasty leżące w niższych warstwach. Celem uniknięcia nadmiaru energiirosliny tworzą struktury morfologiczne: wytwory epidermy, grubą kutikulę, zmiany położenia chloroplastów w komórce i reorientacja heliotropiczna liścia. Świetlny punkt kompemsacyjny (początek fotosyntezy) i punkt wysycenia (zahamowania) jest różny dla światło i cieniolubnych. U światłolubnych ptk kompensacyjny na 10-20 mikromoli kwantów na 1m-2x1s-1, u cieniolubnych 1-5 mikromoli kwantów na 1m-2x1s-1. Cieniolubne mają niski punkt początku fotosyntezy i niską wartość oddychania. Punkt destrukcji przy dużych warunkach światła. Destrukcyjne działanie wysokiego natężenia światła ma daną sekwencję zdarzeń: zaburzenia w łańcuchu transportu elektronów, zaburzenia w wiązaniu CO2, rozkład barwników fotosyntezy i zmiany struktur chloroplastów. Rośliny mają dużą plastyczność adaptacyjną do warunków świetlnych. Niektóre środowiska mają mniej niż 1% PAR, rośliny adaptują się do silnych i słabych natężeń PAR. Rośliny cieniolubne mają większe stężenie chlorofilu na centrum reakcji fotochemicznej, więcej chlorofilu B i są cieńsze od rosnących w pełnym słońcu. Światlolubne mają więcej białek rozpuszczalnych, w tym rubisco (enzym karboksylujący), wyższe natężenie fotosyntezy, które jest skorelowane z wyższym natężeniem oddychania i ptk kondensacji, cieniste mają stosunek PSII do PSI 3 d01, światłolubne 2 do 1. Skutek to lepsza absorbcja światła i lepszy transfer energii u cieniolubnych. Wydajność energetyczna i kwantowa fotosyntezy E=energia chemiczna związana w produktach fotosyntezy do energii zaabsorbowanej przez liść to maksymalnie 5% (1-5%), kwantowa Φ=liczba moli związanych CO2/liczba zaabsorbowanych kwantów. Odwrotnośc tego to zapotrzebowanie kwantowe fotosyntezy liczba zaabsorbowanych kwantów/liczba związanych moli CO2. W korzystnych warunkach teoretyczne zapotrzebowanie kwantowe wynosi 8. 2H2O=(fotoliza)4H++O2+4e-, te 4 elektrony są transportowane przez fotosystemy. Do transportu elektronów trzeba kwantu energii, e- idzie przez PSII i PSI, każdy wykorzystuje jeden kwant energi stąd wartość 8. Co2 stanowi 0,03% atmosfery, H2O 2%, O2 21%, N 79%, wzrost stężenia CO2 daje efekt ciepklarniany bo zamykają się szparki. 0,035% to 350 mikrolitrów CO2xl-1. 1 mikrolitr więcej na rok to efekt Suensa, od 58 r 40 mililitrów wzrosło stężenie CO2 o ok. 12% lub 40 mikrolitrów (wartość z 2009), wzrost większości roślin ogranicza niskie stężenie CO2, rosłyby szybciej, gdyby bylo go więcej o pół wartości. Gatuneki C4 nie odpowiadają na wzrost CO2, są punkty kompemsacji i wysycenia. Ptk wyrównania, pobierania i wydzielania są w punkcie kompensacji CO2, warunki świetlne są wtedy na optymalnym poziomie. Dla większości roślin ptk ten ma wartość 30-60 mikromoli CO2x1l-1. Stanowi to 10-20% naturalnego stężenia CO2 w powietrzu, rosliny C4 mają CO2x1l-1, na drodze dyfuzji CO2 do centrów jego wiązania są opory dyfuzyjne, rosliny, których opory są małe mogą korzystać ze śladowych ilości CO2 z przestrzeni międzykomórkowych lub pochodzącego z oddychania (C4), w atnmosferze są stałe izotopy 12C i 13C. 13C wynosi 1,11% całej puli CO2, te izotopy są różnie wiązane przez C3 i C4. W porównaniu z atmosferą produkty fotosyntezy roslin C3 wiążą 15-18 promili 12C więcej, C4 3 promile więcej 12C. Ta różnica wymaga z różnicy masy izotopów. Wartość ta δ13C to stosunek 13C do 12C standardu do 12C/13C próbki roslinnej δ13C=[13C/12C standardu/13C12Cmolishax-1]x10do3promili, standard to kopalne amonity. 8 promili 13C w powietrzu. Po przejściu przez szparki 12 promili dla C4 wartość δ wynosi -10--18 promili, dla C3 -23--24 promile. Rubisco bardziej ogranicza wbudowywanie 13C od karboksylazy fosfoenolopirogronianowej (PEPC). Trzcina cukrowa Saccarum officinarum ma C4 i burak cukrowy Beta vulgaris C3. Ilość izotopów w ciele czlowieka zależy od typu fotosyntezy spożywanych roslin. C4 mają większą wartość δ13C. CO2 dla roślin wodnych to CO2, HCO3- i CO32-. Ilość tych form zależy od pH wody. Kwaśne ma CO2 obojętne HCO3-, zasadowe CO32- to trudnodostępna forma dla roślin. Temperatura, róznice temperatury liścia i otoczenia to 10stC. Natężenie fotosyntezy u większośći roślin jest w 0-30stC w pełnym świetle i dostępie CO2. Optimum termiczne dla roslin arktycznych to 10-15stC, roślin klimatu umiarkowanego 25stC, pustynnych 47stC. Przy normalnym stężeniu CO2, fotosynteza jest ograniczana przez aktywnośc rubisco, są tu 2 przeciwstawne procesy-wzrost karboksylacji ze wzrostem temp. i obniżenie powinowactwa rub isco do CO2przy wzroście temp. jest wzrost fotooddychania. Niskie temp. ograniczają efektywnośc fotosyntezy,, fotosyntezę ogranicza st. dostępności fosforu dla chloroplastów, foforany cukrów są eksportowane z chloroplastów do cytozolu, w niskiej temp. nie są wykorzystywane, wracają do chloroplastów, jest ograniczenie. Ze wzrostem temp. rośnie wartość ptk. kompensacyjnego CO2. U C3 jest wzrost fotoooddychania, u C4 nie ma takiej zależności. O2 nie wpływa na natężęnie fotosyntezy u C4, u C3 obniża katywnośc fotosyntezy, wynika to ze zwiększonego natężenia fotooddychania, rubisco ma aktywność karboksylazy i oksyngenazy. Obniżenie natężenia fotosyntezy jest do 50%. Uwodnienie tkanki, spadek zawartości wody w liściudaje zamykanie szparek i ograniczenie dyfuzji CO2, to hamuje fotosyntezę, jest odwodnienie cytoplazmy. Pomiary fotosyntezy. Natężenie fotosyntezy zmienia się przez wydalanie tlenu cząsteczkowego O2, co charakteryzuje etap jasny fotosyntezy; pobieranie CO2 - etap ciemny. Metoda historyczna to pomiar ilości wyprodukowanych związków organicznych, co łączy oba etapy. Fot=molO2xt-1/CO2xt-1, stosunek wynosi 1,3. Etap jasny fotosyntezy zachodzi intensywniej niż ciemny. Fotosynteza pozorna (netto)=fot. brutto-oddychanie. Netto to ta, która jest po odjęciu związków, które poszły na oddychanie. Rzeczywista (brutto)=netto+oddychanie. to powstało w wyniku fotosyntezy to brutto, to co zostało po wykorzystaniu części na oddychanie to netto. Funkcje barwników fotosyntetycznych: są 2 fotosystemy (PS), różnią się składem barwników fotosyntetycznych. Leżą daleko od siebie w blonie tylokaidów. PSI jest długofalowy, ma chlorofil A, maksymalna długość absorbowanej fali to 700 nm (p700), długofalowe chlorofile, mało chlorofilu B, ma karotenoidy. PSII ma chlorofil A, maks dł. fali 680 (p680), krótkofalowe formy chlorofilu A, dużo chlorofilu B i ksantofile. Zespół barwników fotosyntetycznych w PSI i PSII w 1 łańcuchu elektronów to jednostka fotosyntetyczna. Barwniki mają różną rolę, p700 w PSI i p680 w PSII biorą udział w transporcie elektronów, to pułapki energetyczne, reszta barwników to anteny energetyczne, przekazują zaabsorbowaną energię świetlnę na pułapki, u sinic Cyanobacteria i krasnorostów Rodophyta robią to fikobiliny. Poza antenami jest kompleks barwnik - białko, zbiera on energię i przekazuje na PSI lub PSII. Dowód na obecność 2 PS jest efekt Efersona, naświetlanie obiektu fotosyntetyzującego światłem monochromatycznym o dł. fali 700 lb 680 nm daje niskie wartości fotosyntezy, naświetlanie obiema dł. fali równocześnie obu PS daje aktywność obu PS, jest wysoka aktywność fotosyntezy. Efekt Burnsa światło jest dawkowane pulsami. Oba efekty są takie same, świadczy o tym kształt widma czynnościowego fotosyntezy (widmo czynnościowe zależy od dł. fali świetlnej). Przekazywanie energii z anten na pułapki ma wydajność 80 - 90%, reszta jest rozproszona jako fluorescencja lub ciepło. Sposób rozmieszczenia barwników w fotoukładach (PS następuje przez ich układ, od absorbujących krótkie dł. fali do absorbujących długie. W czasie przekazywania energii, część E światła krótkofalowego jest odtrącana, na końcu tego układu jest pułapka energetyczna. Proces fotosyntezy w fazie jasnej i ciemnej. W fazie jasnej jest wykorzystanie E promienistej do wytworzenia związków bogatych w energię: NADPH i ATP. Faza jasna jest u wszystkich roslin taka sama. W transporcie elektronów od H2O do NADP+ uczestniczą 2 PS i niezwiązane z nimi nośniki elektronów. Chlorofil A w PSII (jest bliżej centrum rozpadu wody) po absorbcji kwantu E świetlnej przez kompleksy antenowe jest wzburzony (to silny reduktor) daje elektron, utleniona feofityna jest obok, dostaje e-, jest zredukowana, e- idzie na chinon a, potem na chinon b (są to dwie formy chinonu w różnych bialkach), na plastochinon (wolną pulę chinonów), potem na kompleks cytochromowy b6f, ma on cytochrom f i FeS z plastochinonami, na cytochromie f jest redukcja Fe, e- idzie na plastocyjaninę, Cu dostaje białko, jest Cu1+. Drugi foton idzie do PSI, wybija e-, za niego wchodzi e- z plastocyjaniny. e- z p700 odzie na chlorofil A, PSI jest blisko centrum reakcji fotochemicznej. Z chlorofilu idzie na filochinon (wit. K), potem na feridoksyny A, B, C, D i NADP. e- w p680 jest uzupełniany z tyrozyny, ona dostaje e- z H2O to niecykliczny transport elektronów. Fotosynteza: chlorofil A 680 (p680) w PSII na skutek absorbcji kwantu światła ulega ekscytacji (wzburzeniu), e- nie wraca dos tanu podstawoego i p680* staje się silnym reduktorem, e- przejmuje feofityna (chlorofil bez Mg), następnie jest przeniesiony na Qa i Qb (wolne cząśtki plastochinonu), utleniony p680* redukuje e- pochodzący z tyrozyny 161 białka D1 leżącego blisko centrum reakcji fotochemicznej PSII. Przez Qb wędruje e- z dołączonym H+ pochodzącym ze stromy. Odbiorca elektronu to PQ (plastochinon), będący wolną pulą chinonów. Z plastochinonu odbiorca elektronu to kompleks cytochromowy b6f, składa się z cytochromu b6, nisko i wysokopotencjałowego centrum żelazowo - siarkowego typu Fe2S, z cytochromu f e- redukuje fe3+ doFe2+ (cykl Q), e- z cytochromu f jest też pnoszony na plastocyjaninę (PC) (kompleks białko-Cu), działa drugi foton wzburza chlorofil 700 w PSI. Wzburzony e- redukuje chlorofil A (A0), leżący w pobliżu centrum reakcji fotochemicznej. Stracony e- z PSI przez chlorofil A jest odzyskany z ze zredukowanej plastocyjaniny. e- z A0 redukuje filochinon (A1), czyli witaminę K, potem redukuje 3 centra żelazowo - siarkowe typu F4S4, FX, FA, FB.  Poitem redukuje feredoksyn (FD), która jest w stromie. e- ze zred. ferredoksyny jest przeniesiony przez oksydoreduktazę ferredoksyna-NADP na NADP+, jest jego redukcja przez dołączenie do niego 2 e i 1 H+, pochodzącego ze stromy. W skład oksydoreduktazy wchoidzi flawoproteid FAD. Cykl Q (cykliczny transport elektronów) e- ze zred. Qb jest przeniesiony na utl. formę plastochinonu z jednoczesnym dołączeniem 2 H+ ze stromy, zredukowany plastochinon może redukować b6 niskopotencjałowy przy równoczesnym odłaczeniu H+, które są magazynowane we wnętrzu pęcherzyk atylokaidu. Zred cytochrom b6 niskopotencjałowy redukuje b6 cytochrom wysokopotencjałowy, potem utleniony Qb, jest redukcja Qb i cykl się powtarza. Inna droga to przekazywanie e- ze zred. plastochinonu na centrum żelazowo - siarkowe, cytochrom f, plastocyjaninę  tid. Aby łańcuch transportu e- mógł przebiegać w sposób ciągły potrzeba stałego dopływu e- do p680* w PSII. PSII to silny przeciwutleniacz zdolny do oderwania e- od cząsteczki wody. Woda nie jst bezpośrednim donorem e- dla p680*. Ważną rolę w rozkładzie wody odgrywa mangan Mn. Kompleks enzymatyczny rozkładający wodę jest wewnętrznej powierzchni blony tylokaidu. (od strony pęcherzyka), ma 4 atomy Mn powiązane z białkiem. Atomy Mn przechodza na wyższy stopień utlenienia, przekazują e- kolejno p680+, tu pośredniczy tyrozyna 161 białka D1, która jest integralnym składnikiemcentrum reakcji PSII. Odłączenie 4 e- od Mn daje rozszczepienie 2 cząsteczek wody na 4 H+ i cząsteczkę O2, 4 H+ są magazynowane w pęcherzyku, O2 jest uwalniany na zewnątrz, e- przekazywane są do p680*. Roskład wody przez kompleks manganowy jest przy udziale światła, jest to fotoliza wody. Transport e- od wody do NADP+ przez oba PS i inne przenośniki to transport niecykliczny. Gdy brak utlenionej puli NADP+ e- z ferredoksyny jest transportowany na kompleks cytochromowy b6f ki powtarza się cykl Q, w jego czasie jest przetransportowanie H+ do światła (lumenu) pęcherzyka, w którym jest transport e- ze stromy do pęcherzyka tylokaidu, e- przebywa drogę przez centrum żelazowo - siarkowe FeS, cytochrom f, plastocyjanina na p700 w PSI itd, ten rodzaj transportu e- to transport cykliczny. Fosforylacja fotosyntetyczna, transportowi e- towarzyszy wytwarzanie gradientu H+ w poprzeg błonyn tylokaidu, w środku pęcherzyka gromadzą się H+ pochodzące z fotolizy wody oraz uwolnienie utlenionego plastochinonu przez kompleks cytochromu b6f. W stromie jest ubytek H+ na wskutek protonacji Qb i przekształcenia NADP+ w NADPH, do tej reakcji potrzeba 2 e- pochodzących z łańcucha transportu i 1 H+ pochodzącego ze stromy. Błona tylokaidu nie przepuszcza H+, jest zakwaszenie wnętrza tylokaidu i alkalizacja stromy. Gradient stężeń H+ jest siła napędową procesu fosforylacji, zachodzi ona z udziałem syntazy ATP, jest czynnik sprzęgający (CF0-CF1). CF0 to kilka rodzajów białek kanałowych w błonie tylokaidu, którymi przechodzą H+, CF1 to syntaza ATP, przeprowadza reakcję ADP+P=ATP. Transport H+ przez błonę tylokaidu generuje 1 cząsteczkę ATP. Zależnie od rodzaju transportu e- jest fosforylacja cykliczna i niecykliczna. Etap jasny fotosyntezy jest u wszystkich organizmów, które maja oksygeniczny (tlenowy) typ fotosyntezy, żródłem e- jest H2O, jest od sinic po rośliny nasienne. Ciemny etap fotosyntezy to cykl Calvina - Bensona. Tu są zużywane ATP i NADPH powstałe w fazie jasnej. Proces ten jest w stromie. Pierwszy trwały produkt fazy jasnej to trójwęglowy związek, 3-fosfoglicerynian, u roslin C3. Ten etap ma 3 procesy: 1. to karboksylacja CO2, jest on dołanczany do akceptora, cukru rybulozo-1,5-bisfosforanu (RuDP), reakcję katalizuje karboksylaza rybulozo-1,5-bisfosforanu (rubisco). Powstaje nietrwały związek 6-węglowy, rozpada się na trójwęglowy 3-fosfoglicerynian. 2. redukcja przy wykorzystaniu ATP i NADPH powstałych w fazie jasnej 3-fosfoglicerynianu do aldechydu trójfosforooctowego (GAP), 1/6 powstałego aldechydu jest kierowana do syntezy innych związków. (glukozy, fruktozy, skrobii), reszta jest wykorzystana do 3 etapu. 3. regeneracja, 5 cząsteczek GAP odbudowuje RuDP, przy udziale 3 cząsteczek CO2, 1 z tych cząsteczek idzie na produkcję innych związków organicznych. przykłady C4: jednoliścienne kukurydza Zea mays, trzcina cukrowa Saccharum officinarum, sorgo Sorghum sp., proso Panicum sp. (na kaszę jaglaną) i dwuliścienne łoboda gwaizdowata Atriplex rosea, szarłat Amaranthus sp. Tu etap ciemny jest rozdzielony pomiędzy dwa typy fotosyntetyzujących komórek, w komórkach mezofilu i pochwy okołowiązkowej, u C3 jest tylko w mezofilu. C4 w cytoplazmie komórek mezofilu akceptorem CO2 jest kwas fosfoenoloporogronianowy (PEP), reakcję pośredniczy karboksolaza fosfoenolopirogronianowa (PEPC), powstaje szczawiooctan, dehydrogenaza jabłczanowa z udziałem NADP powst. w fazie jasnej redukuje go do L-jabłczanu. Kwas L-jabłkowy plazmodesmami jest transportowany do komórek pochwy okołowiązkowej, tu działa enzym jabłczanowy (aktywnośc dekarboksylazy) utlenia L-jabłczan, odciąga H+, regeneruje zred. NADP i uwalnia CO2, powstaje pirogronian, CO2 idzie do cyklu Calvina-Bensona.  Pirogronian wraca do mezofilu (wymiana z jabłczanem), przyłącza się ATP z 2 resztami fosforanowymi, powstaje AMP i fosfoenolopirogronian. Rubisco ma słabsze powinowactwo do CO2 niż PEPC, w komoórkach pochwy okołowiązkowej u C4 stężenie CO2 rośnie 10-20 razy, daje to sprawne funkcjonowanie.