Przyroda, strona 116

U topoli Populus sp. jest przesunięcie prawie wszystkich plastydów na bieguny. Komórka rozpada się na część z plastydami i wakuolą,  która degeneruje. Druga część ma jądro. Po podziale są dwie komórki plemnikowe, jedna ma plastydy, druga nie. Ta z plastydami zapładnia komórkę centralnę, ta bez komórkę jajową. z zapłodnionej komórki centralnej powstaje bielmo, ono odżywia zarodek. Są różne modele i etapy tracenia chloroplastów. Niektóe rośliny mają męską jednostkę płciową MGU. U wielu roślin w kiełkującej łagiewce pylkowej komórki mogą kontaktować się ze sobą i jądrem wegetatywnym. tak jest np u ołównika zelandzkiego Plubago zeylanica tu dwie komórki różnią się od siebie. SVN jest duża SUA mała. Ich końcówki są pofałdowane, dopasowują się do siebie i stykają się ze sobą. Duża ma ogon (wyrostek), który w dojrzałym pyłku oplata jądro małej. Wegetatywna ma wgłębienie, do któego pasuje ogon. Jest to jednostka MGU. MGU z części szczytowej łagiewki idzie do części szczytowej woreczka zarodniowego. U kapusty właściwej Brassica sylvestris są SC1 i SC2, tu ogn dużej dotyka małej. U tytoniu szlachetnego Nicotiana tabacum obie komórki stykają się w łagiewce pyłkowej, gdzie są ułożone liniowo. U ołównika duża ma mitochondria, mała ma plastydy. Budowa sporodermy: sporoderma otacza ziarna pyłku wszystkich roślin od mszakó do kwiatowych, budowana jest gdy w tetradzie jest degeneracja kalozy. Kalaza rozkłada kalozę, powstaje sporoderma. Ma dwie części, grubą, o złożonej strukturze egzynę i wewnętrzną intynę. Te warstwy dobudowane są stopniowo. Sporoderma ma dużą powierzchnię, w środku rozrastają się protoplasty. Tapetum ameboidalne, jest po rozpadzie ścian komórkowych, produkuje prociała Ubischa, z prociał i ciał Ubischa budowana jest sporopolenina, są to jej prekursory. Ona buduje egzynę. Jest to substancja cheterogenna powlekająca ścianę pyłku. Różne gtunki roslin mają różną budowę powierzchni pyłku. Początkowa budowana jest prinegzyna, tworzona jest na powierzchni plazmodesm między kalozą i błona komórkową. Tam odkładane są łańcuchy celulozy, które tworzą rusztowanie dla egzyny. Na końcu tej fazy egzyna ma przerwy, pory (apertury), którymi wyrasta łagiewka pyłkowa. W czasie dalszej budowy sporodermy powstają prostopadłe kolumienki, pod, którymi jest warstwa  z białek, polisacharydów, tłuszczów. Ta warstwa to negzyna. Kolumienki mogą łączyć się ze sobą u podstawy i przy wierzchołkach, połączone i góry kolumienki tworzą tektum. Tektum może mieć wypustki, ostre spikule, rynienki (muri). Cała część sporodermy powyżej negzyny to cellula. Białka odkładane w egzyniem pochodzą z dwóch źródeł: białko odkładane pomiędzy kolumienkami pochodzi z tapetum (tkanki sporofitu), białko intyny buduje cytoplazma pyłku (komórki gametofitu). Inne białka buduja intyne i egzynę. Sporopolenina nadaje egzynie odporność. Sporopolenina jest odporna chemicznie i mechanicznie, jest to najstarsza ściana komórkowa. Sporopolenina to ester wyższych alkoholi i kwasów tłuszczowych. Osadza się ona na zewnętrznych warstwach egzyny. Przez plazmolemę idą jej prekursory na rusztowanie egzyny. Ma skomplikowany skład chemiczny, sa w niej kanaliki, którymi idą nici cytoplazmy do dojrzewającego pyłku. Kanaliki te wiążą mikrosporę z tapetum. Apertur może być mało lub dużo, wtedy nie wiadomo, które jest dla łagiewki pyłkowej. Miejsce dla łagiewki zależy do przegrupowania cytoszkieletu i jonów wapnia. Podstawa egzyny to segzyna. Każdy takson ma inną powierzchnie pyłku. Może być gładka, może być falista, może mieć pałeczki, stożki. Na podstawie powierzchni ziarna pyłku określamy jakiej rośliny to pyłek i obliczamy jego stężenie i zasięg roznoszenia pyłku, modelujemy zasięg rosliny. Intyna jest budowana po zbudowaniu egzyny. Intyna to mikrofibryle polisacharydu bardzo zblizonego do celulozy i związków pektynowych. Odkłada je siateczka śródplazmatyczna i aparaty Golgiego. Organella te odkładaja dane związki na powierzchnię plazmolemy. Intyna ma 2 - 3 warstwy, zewnętrzna jest cienka, ma dużo pektyn i mikrofibryli, środkowa jest grubsza, ma bialka, pektyny i polisacharydy, wewnętrzna ma mikrofibryle polisacharydowe i bezpostaciowe związki pektynowe. Sporoderma zaczepia ziarna pyłku o ciała zwierząt lub dostosowuje budowe do hydrogamii i wiatropylności. Ściana wiatropylnych jest cienka i gładka. Białka to receptory, również są na znamieniu słupka. Pyłek impregnowany jest białekiem trifiną, może być pokryty kitem pyłkowym (białkiem). Po rozwinięciu się pyłku, ściana pylnika pęka i pyłek się wysypuje. Słupek zbudowany jest ze zrosniętych lub wolnych owocolistków. Gdy jest więcej owocolistków jest słupkowie, gdy każdy owocolistek zrasta się tworząc osobny słupek to słupkowie wolnoowockowe (apokarpiczne), gdy owocolistki zrastają się ze sobą jest zrosłoowockowe (synkarpiczne). Słupek ma znamię, miejsce gdzie osiada pyłke, szyjkę i zalążnię. Słupek może budować 1 - 6 owocolistków. W środku jest odizolowana komora, u nagonasiennych nie ma izolacji. Słupek z jednego owocolistka ma wiązkę centralną, przewodzącą, Słupek z dwóch owocolistków, które się zrastają ma przegrodą i dwie komory, Znamię przyjmuje pyłek. Szyjka może być długa lub krótka. W szyjce rośnie łagiewka pyłkowa. W zalążni powstają zalążki. Na znamieniu są rozpoznawane białka egzyny. Gdy na znamieniu osadza się pyłek, receptory na znamieniu rozpoznają białka egzyny. Gdy zgadza się gatunek i stopień ploidalności kiełkuje łagiewka pyłkowa, szyjka słupka cały czas ją bada. Zalążek ma łożysko (placentę). U lilii Lilium sp. są 3 komory, w każdej są po 2 zalążki. Zalążki wyrastają z łożyska na trzoneczkach, fenikulusach, którym idzie z łożyska wiązka przewodząca. W zalążku jest ośrodek, nucellus, to odpowiednik megasporangium. Od podstawy rosną warstwy komórek, które obrastają ośrodek. Może być 1 lub 2 takie fałdy, jest to osłonka, intergument. Na początku powstaje osłonka wewnętrzna, zewnętrzna dobudowywana jest na końcu. Osłonki na szczycie się nie zrastają powstaje kanalik - okienko (mikropyle), którędy wrasta łagiewka pyłkowa. Zakończenie sznureczka, na przeciw mikropyle to chalaza. W zalążku jest biegun mikropylarny i chalazalny. Różne rośliny mają jedną lub dwie osłonki. Są różne typy zalążków. Zalążek rosnący prosto z lożyska do góry to zalążek prosty, ortotropowy, początkowo jest palczastym uwypukleniem, potem rośnie liczba i masa komórek, które się różnicują w części zalążka. Zalążek może róść prostopadle do łożyska i w jednej linii są chalaza, sznureczek i mikropyle, w czasie dzielenia zalążka na części biegun mikropylarny odwraca się o 180 st. to ośrodek anizoopowy, odwrócony. tu mikropyle jest blisko sznureczka. Makowate Papilionaceae mają zgięty, kampylotropowy, tu ośrodek się zgina, mikropyle jest daleko od sznureczka. Hemitropowy, gdy zalążek ułożony jest prostopadle do sznureczka, chalaza i mikropyle leżą poziomo. Amfitropowy osłonki i woreczek zalążkowy zginają się bardziej niż w kampylowym. Zalążek może mieć do trzech intergumentów, gdy ma 3 jest gruboosłonkowy, gdy mało cienkoosłonkowy. U wielu roślin do sznureczka dorasta obturator i w łożysku rozwija się grupa komóek wydzielniczych. Po ich powierzchni rośnie łagiewka pyłkowa. Gdy wszystkie procesy przebiegnąprawidłowo rozwinie się nasienie.

Budowa kwiatu krytonasiennych. Kwiat ma działki kielicha, rozwinięte z liści podkwiatkowych, płatki korony, pełniące rolę powabni (wabią zapylaczy). W środku są słupki i pręciki. W każdej rodzinie kwiat ma charakterystyczną budowę. Budowę kwiatu określa wzór kwiatowy, który jest inny dla każdej z rodzin. Opisuje on liczbę płatków korony, słupkó, pręcików oraz opisuje ich budowę. W rodzinie liliowatych Liliceae jest wzór *P3+3A3+3G(3), to znaczy, że jest słupek z trzech owocolistków, sześć pręcików w okółkach i pojedynczy okwiat z 6 płatków w okółkach. Tu słupek ma krótką szyjkę, symetria kwiatu jest promienista tu jest np. tulipan Tulipa sp. U gęsiówki Arabis z rodziny kapustowatych Brassicaceae jest 6 pręcików, 4 są wyższe, 2 niższe. Ma wolne, niezrośnięte działki kielicha. Układ pręcików daje pręcikowie czterosilne. słupek ma znamię, szyjkę i zalążnię. *4k2+2$A2+4G(4). Z punktu widzenia embriologii najważniejsze są organy genratywne: słupki i pręciki zawierające gametofity. Słupek ma żeński gametofit. Pręcki mają męskie gametofity. Pręcik składa się z główki (anthera) i nitki (filamentum). Główka ma 2 ma pylniki połączone płynnym łącznikiem (konektywem). W pylnikach jest tkanka wyścielająca (tapetum). Są dwa rodzaje tapetum jedno odżywia mejocyty, drugie jest sekrecyjne. Tapetum wydzielające (sekrecyjne), ma pełne ściany komórkowe i bierze udział w budowie ścian ziaren pyłku. Tapetum ma ciała dipolowe, które w czasie mikrosporogenezy idą do powierzchni komórki i odkładają się na błonie komórkowej. Te ciała to prociała (proorbikule) Ubischa. Na powierzchni ziaren pyłku odkładana jest sporopolenina. Gdy tapetum kończy swoją funkcje, prociała Ubischa idą na zewnątrz, z komórki przesącza się sok komórkowy z prekursorami sporopoleniny. Zachodzą zmiany chemiczne w prociałach powstają ciała (orbikule) Ubischa. Powstaje ziarno pyłku. Ten proces zachodzi w woreczkach pylkowych. U gęsiówki Arabis sp. są 4 wyższe i 2 niższe. Jest czterosilne pręcikowie. Przed powstaniem ziarna pyłku jest mejoza, powstaje tetrada mirkospor. W czasie mejozy zachodzą zmiany w ściane pylnika. Po wykonaniu swojej roli komórki tapetum ulegają apoptozie - programowanej śmierci komórek. Ciała Ubischa odkładają się przy ścianie pylnika, powstaje pyłek. Każdy woreczek pyłkowy ma archespor męski, jego komórki ściśle do siebie przylegają. Od archesporu męskiego zaczyna się rozwój gametofitu męskiego. Woreczek pyłkowy ma kilka warstw, od środka jest tapetum, tkanka wyścielająca, egzotecjum to tkanka okrywająca, endotecjum jest pod egzotecjum. W środku pylnika są zgrubienia listkowate. Z komórek archesporu powstają komórki macierzyste mikrospor. Jest mikrosporogeneza, proces gdzie z komórek archesporu powstają komórki macierzyste mikrospor (mikrosporocyty / KMM), Mejozę inicjują procesy endogenne: ekspresja genów i wydzielanie hormonów - auksyn, cytokinin i etylenu oraz czynniki egzogenne: temperatura i światło. Musi być optymalna temeratura, temp. odpowiada za długośc mejozy, u roślin wczesnowiosennych przymrozek zatrzymuje mejozę. U większości roslin okrytonasiennych trwa od kilkudziesięciu godzin do kilkunastu dni. Nagonasienny modrzew Larix sp. ma 5 dni. Około pół roku przed mejozą komórki rosną, pomnażają ilość materiału genetycznego, wielkość jądra i ilośc cytoplazmy. W tym czasie mikrosporocyty są połączone plazmodesmami, daje to synchronizację tkanki sporogennej, wszystkie mikrosporocyty dojrzewają w jednym czasie. Plazmodesmy są róznież między tkanką sporogenną i tapetum. Przed mejozą rosnie liczba chromosomów, organizmy 2c, stają się 4c. Początek mejozy daje przerwanie plazmodesm łączących mikrosporocyty z tapetum. Plazmodesmy łączące komórki mikrosporocyty rosną i zmieniają się w kanały cytoplazmatyczne. Ich powierzchnia stanowi 1/5 powierzchni komórek. U niektórych roslin powstaje syncytium. Sygnały swobodnie przechodzą pomiędzy komórkami sporogennymi. Po leptotenie jest zanik kanałów, komórki się izolują. Na początku profazy pierwszej, w pachytenie jest budowa ściany z kalozy. Na początku każdego mikrosporocytu ściana komórkowa ulega lizie (rozpadowi), odkłada się ściana kalozowa. Po mejozie jest zredukowana liczba chromosomów o połowę, mejoza to podział redukcyjny. Jest 1c. Przebieg mejozy: W mejozie cale chromosomy idą na bieguny. Przed rozpoczęciem mejozy jest interfaza, w niej podwaja sią liczba chromosomów, z 2c są 4c. Po interfazxie następuje podział mejotyczny, który przebiega w dwóch etapach, pierwszy podział mejotyczny, składa się z 3 faz. Pierwsza faza to profaza I, podzielona jest na 4 etapów. Najpierw jest leptoten, tu rozpoczyna się kondensacja chromosomów. Odnajdują się homologiczne chromosomy (jeden od ojca, drugi od matki). Są połaczone z otoczką jądrową telomerami. Kolejny etap to zygoten, tu jest koniugacja homologicznych chromosomów, chromosomy te zbliżają się do siebie, powstają pary hologicznych chromosomów (biwalenty), zespolone są kompleksem synaptycznym. Po koniugacji jest pachyten, tu 4 chromatydy biwalentu spiralizują i pekają, jest crossing over. Crossing over to wymiana fragmentów chromatyd między chromosomami w biwalencie. Ma to znaczenie ewolucyjne. Crossing over to rekombinacja cech od ojca i matki. Powstaja chiazmy, czyli miejsca gdzie chromosomy się krzyżują. Kolejny etap to diploten, tu chromosomy rozchodzą sie, ale są dalej połączone chiazmami. Telomery odłanczają się od otoczki jądrowej. Następny etap to diakineza, tu zanikają jąderko i otoczka jądrowa. Kończy się profaza I, jest metafaza I, tworzy sie wrzeciono podziałowe (karikinetyczne), biwalenty chromosomów układają się w płaszczyźnie róznikowej, przyczepiają się do wrzeciona. Anafaza I, tu biwwalenty rozdzielają się, wrzeciono ciągnie je na przeciwległe bieguny komórki. Telofaza I, tu chromosomy są na przeciwległych biegunach, odbudowane są jąderko i błona jądrowa, Chromosomy mogą uledz częściowej despiralizacji. Komórka w drugi podział mejotyczny, który przypomina mitozę. Jest profaza II, zanika jąderko i błona jądrowa, chromosomy kondensują, spiralizują, chromatydy siostrzane łączą się centromerem. Metafaza II, chromosomy układają się w płaszczyźnie równikowej, tworzy się wrzeciono podziałowe, jego włókna łączą się z chromatydami. anafaza II to podział centromerów i wędrówka chromatyd siostrzanych do przeciwległych biegunów komórki, tworzy się wrzeciono cytokinetyczne. Telofaza II zaczyna się gdy chromosomy są na biegunach, chromatyna dekondensuje i despiralizuje, odtwarza się jąderko i otoczka jądrowa. Te podziały to była kariokineza, czyli podział jądra komórkowego, po niej jest cytokineza, czyli podział cytoplazmy. Po mejozie I jest 2c, po mejozie II 1c. Wrzeciono kariokinetyczne tworzą mikrofilamenty cytoszkieletu. Wrzeciono cytokinetyczne (fragmoplast) też. Po mejozie z każdego mirkosporocytu powstaje tetrada mikrospor. W czasie podziału pomiędzy komórkami potomnymi odkłada się kaloza. Komórki tapetum robią enzym kalazę, który hydrolizuje ściany kalozowe, które są barierą dla swobodnego przepływu sygnałów. Ściany komórkowe tapetum też się rozpadają, powstaje periplazmodium zbudowane z ameboidalnych komórek. Każda mikrospora tworzy własną ścianę, sporodermę. W woreczkach pyłkowych jest wiele mikrospor, dwie mikrospory tworzą męski gametofit. Powstaje endotecjum. Tworzenie gamtofitu, gdy mikrospora oddziela się od tetrady, otacza się sporodermą, sporoderma ma dwie warstwy, zewnętrzną egzynę, wewnętrzną intynę. Egzyna jest grubsza. Każda mikrospora ma jedno jądro. Rośnie ilość cytoplazmy. Jest mitoza. Wakuola rozpada się na wiele wakuoli. Wakuola spycha jądro do ściany. Jądro dzieli sie wrzecionowato dzięki układowi wrzeciona podziałowego. Jego główna oś leży prostopadle do powierzchni sporodermy. Powstają dwa jądra, jedno większe, drugie mniejsze o soczewkowatym kształcie. Wielkośc komórki zależy do objętości wody w komórce. Większe, okrągłe jądro idzie na środek komórki, zaczyna się budowa ściany komórkowej, oddzielającej oba jądra. Ściana jest kalozowa, są dwie komórki, jądro przy ścianie nie zmienia pozycji. Obie komórki mają własną plazmolemę (błonę komórkową). Komórka z jądrem bliżej ściany daje komórkę generatywną. Komórka z jądrem na środku daje komórkę wegetatywną. Rozpuszcza się ściana kalozowa, komórka generatywna wnika do wegetatywnej. Obie komórki są odizolowane błoną komórkową i przestrzenią, to stadium to niedojrzałe ziarno pyłku. Jest zanik wakuoli, komórka wegetatywna ma nierególarny, pofałdowany kształt. Dalszy rozwój pyłku przebiega na dwa sposoby. U części taksonów po otwarciu komory pylnikowej np. u lilii Lilium sp. rozwój pyłku jest na danym etapie, tu pyłek dojrzewa gdy łagiewka pyłkowa kiełkuje na znamieniu słupka. Komórka generatywna dzieli się w  łagiewce pyłkowej. Inne taksony np. trawy Poaceae komórka generatywna dzieli się na dwie plemnikowe przed opuszczeniem pylników. Cytokineza to oddzielenie cytoplazmy błona komórkową. Plemniki mogą mieć wici, rzęski lub nie mieć aparatu ruchu, wtedy są komórki plemnikowe. Cały proces wytworzenia ziarna pyłku to gametofitogeneza. Rozwój gametofitu kończy się powstaniem gamet. Komórki plemnikowe czasem różnią się od siebie. Mogą mieć różne organella np. plastydy i mitochondria - różne rozchodzenie się organelli w czasie cytokinezy. Plastydy i mitochondria mają własne DNA, kodujące inne białka, ale nie są autonomiczne. Organella te kodują część białek. Zarodek może mieć chloroplasty/mitochondria od matki, od ojca lub mieszane.

W tym wpisie omówione zostanie rozmnażanie sie roślin. Rozmnażanie płciowe służy mieszaniu materiału genetycznego, powstawaniu kombinacji cech, jest jednym z głównych motorów ewolucji oraz powodują gubienie niekorzystnych cech i przekazywanie i kumulowanie pozytywnych cech. Wymiana odcinków chromosomów daje mozliwośc mutacji, które sa kolejnym motorem ewolucji. U roślin rozmnażających sie płciowo jest przemiana faz jądrowych. Pokolenie haploidalne (1n) i diploidalne (2n). Są trzy typy przemian: zygotyczna przemiana faz jądrowych gdzie organizm dorosły jest haplontem a zygota jest diploidalna. U zielenic Chlorophyta z rodzaju zawłotni Chlamydiomonas. Glon wytwarza gamety, które po połączeniu dają diploidalną zygotę, która w wyniku mejozy traci polowę chromosomów. Heterofazowa przemiana faz jądrowych jest u roślin wyższych, glonów i grzybów. Organizmy te to diplohaplobionty. Faza diploidalna to zarodniki i wielokomórkowe spory, haploidalna to wielokomórkowe gamety. Gametyczna przemiana faz jądrowych, gdzie dorosły organizm jest diploidalny, gamety są haploidalne, jest u zwierząt i morszczyna Fucus. Izomorficzna przemiana faz jądrowych, gdy gametofit i sprofit nie różnią się zewnętrznie, różnią się liczbą chromosomów i typem komórek rozrodczych. Jest u watki Ulva, Dictyota, glonu z rodzaju brunatnic, gałęzatki Chladophora. Heteromorficzna przemiana pokoleń gdy oba pokolenia wyglądają inaczej, ale jedno z nich dominuje. U brunatnicy Cutleria dominuje gametofit, u Laminaria sporofit. U większości glonów dominuje gametofit. Zwykle gametofit przystosowany jest do środowiska wodnego, sporofit do lądowego. Mszaki żyją w obu środowiskach. Dominuje tu gametofit w postaci ulistnionej łodyżgi z chwytnikami. Sporofit jest zredukowany. sporofit ma stopę, którą wrasta w gametofit, łodyżkę setę i zarodnie na szczycie.