Komentarze (0)
Ten wpis mówi o metabolizmie biosfery, czyli o procesach jakie w niej zachodzą. Życie to właściwość 1 lub wielokomórkowych osobników, cechuje też całą biosferę, metabolizm biosfery to cykliczne procesy utleniania i redukcji związków węgla, CO2 naturalnie jest w atmosferze, wodzie i osadach, rośliny pobierając go z atmosfery i redukują do glukozy (CH3O)4, czyli związku węgla, powstała energia jestmagazynowana w wysokoenergetycznych wiązaniach. Utlenianie glukozy daje energię i powstaje CO2, istoty żywe szybko utleniają związki węgl w czynnikach abiotycznych utlenianie zachodzi wolno. Metabolizm to system reakcji redox, czyli z jednej strony oddanie, z drugiej przyjęcie elektronu, tu wodór rozpada się na kationy, uwolnione są 4 elektrony, tlen je akceptuje, wodór jest donorem (dawcą elektronów), tlen akceptorem (biorcą), donor to reduktor, akceptor to utleniacz.
2H2=4H++4e-, O2+4e-=O2-2.
Potencjał redox, każda rzecz to albo utleniacz albo reduktor, wszystko zależy do czego związek ma większe powinowactwo. Najwięcej E daje oddychanie tlenowe, siarkowe, nitryfikacyjne, tlenorodna fotosynteza roślin i bakterii (sinic). Przekroczenie progu reakcji redox daje ciepło i katalizatory-enzymy. Różne organizmy mają różne strategie metaboliczne, do reakcji metabolicznych potrzebne są substraty:
a) strukturalne, niezbędne do budowy ciał-organogenezy: węgiel C, tlen O, wodór H, azot N, siarka S.
b) donor elektronów, dostarcza ich w czasie reakcji: wodó cząsteczkowy H2, siarkowodór H2S, jony amonowe NH3-.
c) akceptor elektronów, uwalnia energię potrzebną do pracy komórek jony azotanowe NO3-. siarczanowe SO2-.
Procesy zachodzące w organizmach żywych: biosynteza-budowa biomasy, oddychanie, uwalnianie energii.
Organizmy dzielimy na cudzożywne, heterotrofy, jedzą części innych organizmów oraz samożywne, autotrofy, same syntetyzują związki odżywcze.
Cheterotrofy wykorzystują energię chemiczną, chemoheterotrofy i fizyczną, fotoheterotrofy. Chemoheterotrofy wykorzystują energię chemiczną, dzielą sie na chemolitoautotrofy, które wydzielają enzymy do środowiska utleniają związki mineralne ze skał, powstałę elektrony odbiera akceptor, redukowany do związków organicznych i chemoorganoautotrofy produkują związki organiczne potrzebne do dalszych procesów metabolicznych, bakterie te wykazują trawienie zewnątrzkomórkowe, bakterie biorą udział w metabolizowaniu zanieczyszczeń i oczyszczaniu gleby. Fotoautotrofy to fotolitoheterotrofy wykorzystują energię świetlną do pobierania minerałów, fotolitoautotrofy produkują ziwązki organiczne z nieorganicznych przy udziale światła.
Autotrofia, pierwsze autotrofy to chemoautotrofy, wykorzystwały CO2 i H2O i kosztem energii chemicznej uwalnianej z utleniania związków nieorganicznych, u dzisiejszych bakterii donor energii to azotyny, wodór, siarczki, związki amonowe, siarka rodzima, sole żelaza, metan, akceptor to O2, związki mineralne, siarczany, azotany, węglany. Chrmolitoautotrofysą samożywne, utleniają proste związki nieorganiczne, tu są bakterie nitryfikacyjne, żelaziste, wodorowe i siarkowe. Siarkowe utleniają H2S do S lub S do H2SO4, powstaje energia, powstają wolne elektrony, któe odbiera CO2 redukowany do związków organicznych, bakterie te zakwaszają otoczenie, żyją w pH<1, są bezbarwne donor do np. zredukowany związek siarki, tu jest np. Thiopbacillus sulfolobus. Nitryfikacyjne utleniają azotyny do azotanów, popwstaje energia, uwalniają się elektrony, CO2 redukowany jest do związków organicznych, powstają azotany, do azotanów utleniany jest też amoniak, tu jest Nitromonas nitrobacter. Żelaziste utleniają Fe2+ do Fe3+, powstaje energia, uchodzą elektrony, CO2 redukowamny jest do związkó organicznych, metanotrofyutleniają CH4 do CO2, który jest przejmuje elektrony i powstają związki organiczne, bakterie te są pochodzenia mineralnego, żyją w przewodach pokarmowych roslinożerców, są tu Methylomonas methanica, Methylococcus capsalatus.
Fotosynteza to synteza związków organicznych z CO2 i H2O. Fotolitoautotrofy, energia ze światła, donor elektronów to ziwązki mineralne, bakterie siarkowe, zielone i purpurowe np. Helicobacteria sp. Są samożywne. Fotosynteza tlenodonorowa, H2O rozkłąda się przy udziale światła do O, tlenu atomowego, energii i elektronów, to fotoliza wody, pobierany jest CO2 i redukowany do związków organicznych. Beztlenowa to utlenianie związków nieorganicznych np. H2S do siarki, S do siarczanów, wodó do wody, zachodzi przy udziale energii świetlnej, elektrony idą do CO2, są tu bakterie siarkowe, purpurowe i zielone, Helicobacteria, bakterie siarkowe beztlenowe to fototrofy obligatoryjne, utleniają siarczki, siarkę rodzimą i tiosiarczan, żyją w głębokich słodkich jeziorach, źródłach siarkowych i słonych bagnach. Purpurowe Chromatium thiocapsa, zielone Chlorobium sp., Pelodiction sp..
Fotoorganoautotrofy są samożywne, donor e- to związki organiczne, bakterie bezsiarkowe, purpurowe lub zielone. Donorem e- to substrat organiczny, związki siarki, H2.
Heterotrofia, cudzożywnośc, wykorzystywanie ciał innych istot, grzyby, zwierzęta i ludzie, nie budują ciał ze zw. nieorganicznych jedzą to co zrobią autotrofy lub heterotrofy. Oddychanie to uwalnianie substratów organicznych przy uwolnieniu energii potrzebnej do wykonania pracy (procesów życiowych).Jest oddychanie tlenowe i beztlenowe, utlenianie azotanów-denitryfikacja, siarczanów-desulfuryzacja, fermentacja, utlenianie Fe.
Oddychanie to proces odwrotny do syntezy-oddychanie komórkowe, tlenowe, zw. org. utleniają się do CO2, uwalniane są elektrony i energia, akceptacja elektronów daje wodę. Fe3+ do Fe2+, azotany do azotynów, siarczany do siarkowodoru, oddychanie tlenowe to utlenianie związków org. do CO2, powstaje enrgia do pracy, akceptorem jest O2, powstaje H2O, utlenianie zwi. org. tlenem daje najwięcej energii, największa różnica potencjału redox.
Oddychanie beztlenowe to denitryfikacja, jest to najprostszy sposób oddychania w biosferze, drugie po oddychaniu tlenowym pod względem energetycznym jest utlenianie azotanó i azotynów, prowadzi do uwolnienia N2, Nitrosomonas denitrificans.
Desulfuryzacja toredukcja siarczanowych jonów lub siarki rodzimej do jonów siarczkowych, wytrącają się siarczki metali, ciemnienie osadu w beztlenowych środowiskach, Desulfomonas pigra, Desulfobulbus sp. Desulfovibrio sp.
Redukcja żelaza Fe3+ do Fe2+, powstają nierozpuszczalne związki żelaza, ruda darniowa, limonit. Analogicznie zachodzi redukcja Mn 3+ do Mn2+.
Metanogeneza, wyspecjalizowane archeony z beztlenowych środowisk, bagien, osadó dennych, przewodów pokarmowych roślinożerców, przekształćają CO2 w CH4, niektóe te bakterie są termofilne, lubią ponad 80 st.
Fermentacja to beztlenowy proces cukrów i tłuszczy. Alkoholowa C6H12O6=C2H5OH+CO2 Zymomonas sp.
Masłowa, Clostridium botulinum C6H12O6+H2O=C3H4(COOH)3+2H2CO3+2H2.
Metanowa Metanotrix sp. CH3COOH=CH4+CO2.
Substraty fermentacji to cukry, kwasy tłuszczowe, aminokwasy, produkty to alkohole, aldehydy, CO2, CH4, H2.
Przedstawię teraz kilka reakcji chemicznych charakterystycznych dla danej strategii metabolicznej:
Oddychanie:
Bakterie utleniające wodór, bakterie wodorowe Hydrogenomonas H2 + 1/2 O2 = H2O + ATP; 1/2 oznacza, że reakcje nie są podawane w cząsteczkach, tylko w molach.
Bakterie utleniające amoniak, Nitromonas NH4++ 1,5 O2= NO2- + H2+ H2O + 2ATP.
Bakterie utleniające azotany, Nitrobacter NH4+1/2O2=NO3-+2H2+2ATP.
Bakterie utleniające związki siarki, bakterie siarkowe, Thiobacillus H2S+1/2O2=S+H2O+2ATP
S+1/2O2+H2O=SO42-+2H++ATP
Balterie utleniające jony żelaziste, bakterie żelazowe, Ferrobacillus Fe2++H2+1/2O2=Fe3++1/2H2O+ATP. Końcowe akceptory elektronów to pierwiastki inne niż O2, związki organiczne lub nieorganiczne i nieorganiczne: siarka, azotany, NOx, siarczany, chlorany.
Chemosynteza:
Chemolitoautotrofy. Bakterie siarkowe żyją w wodach słonych, morskich, źródłach siarkowych, osadach dennych, ściekach (H2S), tam gdzie są zw. siarki.
H2S+O2=2H++SO4-
S+H2O+1/2O2=2H++SO4-
Na2S2O3+H2O+2O2=2H++2Na++2SO42-
bakterie wykorzystują siarkowodór utleniają go do siarki S.
H2S+1/2O2=S+H2O.
Bakterie wodorowe wykorzystują wodór ze środowiska, w warunkach tlenowych akceptorem e-jest tlen, w beztlenowych inne pierwiastki np. Micrococcus denitrificans wykorzystuje azotany.
Bakterei żelaziste wyjirzystują też sole żelaza
4FeCO3+O2+6H2O=4fe(OH)3+4CO2
Fe2+ jest tylko w środowisku kwaśnym, w obojętnym pH utlenia się do Fe3+ i wytrąca się Fe(OH)3, więc bakterie żelaziste żyją tylko w środowiskach zakwaszonych.
Bakterie nitryfikacyjne są w glebie lu osadach dennych utleniają NO2- i NO3- lub amoniak Nitrosomonas, Nitrosycystis NH3+1/2O2=NO2-+H++H2O, enzym monooksygenaza amoniakowa przeksztalca amoniak w pośrednią hydroksylaminę NH2OH oksydoreduktaza hydroksylaminowa utlenia ją do azotynu, który bakterie Nitrobacter utleniają do azotanu NO2-+1/2O2=NO3- bakterie te przekształcają lotny amoniak powstały w wyniku rozkłądu martwej materii organicznej w nielotne azotyny i azotany, wzbogacają glebę w azot dostępny dla roślin.
Chemoorganoautotrofy utleniają proste, jednowęglowe związki, metan, metanol, mrówczan z użyciem O2, to metylotrofy np. Metylocystis, Methanomonas, do metylotrofów należą metanotrofy, utleniają CH4 do CO2, reakcja ma 2 etapy:
1) CH4+1/2O2=CH3OH=CHOH+2H
2) CHOH+H2O=2HCOOH=2H+CO2
Metylotrofy utleniają też metanol lub aldehyd mrówkowy, Pseudomonas oxalaticus utlenia mrówczan do CO2, wytworzony w tych reakcjach CO2 jest wykorzystywany do tworzenia własnych związków organicznych. Organizmy żyjąće w pobliżu kominów hydrotermalnych, źródeł solankowych i węglowodorowych mają w swoich tkankach symbiotyczne chemoautotrofy. Bakterie siarkowe produkują związki siarki dostępne dla roślin.
Fermentacja to rozkład związków organicznych do prostszych związków chemicznych, odbywa się w warunkach beztlenowych.
Fermentacja mlekowa, ma typy: homofermentatywna, cukrowce fermentują do kwasu mlekowego; fakultatywnie heterofermetyczna, cukrowce fermentują do kwasu mlekowego, powstaje też kwas octowy, etanol i CO2, heterofermentatywna, ma różne produkty uboczne i kwas mlekowy, pseudomlekowa zachodzi w mleku zakażonym Escherichia sp. i Micrococcus, oprócz mleczanu powstaje etanol, octan i CO2. C6H12O6=2CH3CHOHCOOH. Bakterie te mają znaczenie gospodarcze, odpowiadają za kiszenie ogórków, kapusty, produkcja sfermentowanych napojów mlecznych:kefirów, jogurtów, serów, produkcja zakwasów chlebowych, pieczenie chleba żytniego, producja wędlin.
Fermentacja alkoholowa to beztlenowy rozkłąd cukrów do alkoholi, tu są drożdże Saccaromyces cerevisiae, C6H12O6=C2H5OH+2CO2 znaczenie gospodarcze to produkcja alkoholi.
Fermentacja octowa utlenianie alkoholi do kwasu octowego, tu są Acetobacter C2H5OH+O2=CH3COOH+H2O służy do produkcji octu.
Fermentacja masłowa beztlenowy rozkład sacharydów do kwasu masłowego, wodoru i CO2, powstają również octan, bursztynian i etanol,tu jest Clostridium C6H12O6=Ch3CH2CH2COOH+CO2+2H2 zachodzi w przyrodzie np. rozkład szczątków roślin w zbiornikach wodnych i bagnach, wydziela się H2.
Fermentacja metanowa to wieloetapowy proces, którego końcowymi produktami są CH4 i CO2. Są tu etapy: hydroliza-rozkład złożonych związków org. białek, węglowodanów, tłuszczy do prostych związków rozpuszczalnych w wodzie monosaharydów, aminokwasó, kwasów tłuszczowych, robią ją bakterie hydrolityczne przy udziale enzymów, proteaz, lipaz, amylaz; kwasogeneza, acidogeneza-bakterie beztlenowe rozkłądają te proste związki org. do kwasów walerianowego, heksanowego, octowego, mrówkowego, propionowego, masłowego, alkoholi etanolu, metanolu, aldehydy, ketony i czasem CH4 i H2, część tych związkó wykorzystują bakterie octanogenne; octanogeneza-z kwasów i alkoholi powstaje kwas octowy, CO2 i H2, tu są bakterie nieselektywne, redukują jony siarczanowe do H2S, utl. wodór do H2O; metanogeneza-bakterie metanogenne rob ią CH4 z H2, CO2 i octanu CH3COOH=CH4+CO2, 4HCOOH=CH4+3CO2+2H2O, 4CH3OH=3CH4+CO2+2H2O biorą tu udział 3 typy bakterii: bakterie hydrolizujące związki organiczne, obligatoryjne, Bacillus, Pseudomonas, Clostridium, Bifidobacterium, fakultatywne, Streptococcus, Entherobacterium. Octanowe robią octany, są to syntroficzne, wykorzystują kwasy tłuszczowe, organiczne, alkohole, aldehydy, ketony, symbioza z metanogennymi, homoctanowe robią octan z CO2 i H2, Syntrophomonas wolfei i S. wolinii. Metanogenne wykorzystują octan lub CO2 i H2, obniżają pH środowiska przez produkcję kwasów org. Rozkłąd martwej materii org. Są jeszczxe fermentacje cukrów do kwasów organocznych np. cytrynowa dla przemysłu spożywczego i farmaceutycznego, robią ja pleśni np. Candida intermedia, C. lipolytica, C. tropicalis.
Produkcja pierwotna. Najważniejszą strategią metaboliczną w przyrodzie jest fotosynteza, to ona produkuje najwiecej biomasy, która potem jest konsumowana przez konsumensumentów. Korzystają z niej bakterie-sinice, jedno i wielokomórkowe glony i rośliny telomowe. Fotosynteza zachodzi przy udziale światłą, pasma promieniowania fotosyntetycznie czynnego PAR, prod. pierwotna brutto to cała biomasa z CO2 i H2O po zasymilowaniu, energia wiązana w ATP, energia potrzebna do budowy struktur komórkowych, cukry to produkty i substraty, netto to to co zostaje roslinie po obliczeniu strat na oddychanie. Produkcje pierwotną mierzymy badając całkowitą powierzchnię liści, ilośc chlorofilu z liścia-metody bezpośrednie, z maceratu przy pomocy chromatografii izolujemy chlorofil, zebranie roślin jednorocznych z korzeniami, suszymy je, ważymy przed i po wysuszeniu i wychodzi sucha masa, masa po odparowaniu wody, wieloletnie drzewa mierzymy porównują wysokość z roku obecnego i poprzednieo oraz średnicę pnia, to dendrometria. Metoda ciemnych i jasnych butelek, do przezroczystejbutelki wlewamy wodę, dodajemy glony, do ciemnej np. owiniętej w folięaluminiową butelki też, kłądziemy je do wody, po pewnym czasie mierzymy w nich poziom CO2, w jasnej butelce jest fotosynteza i oddychanie, w ciemnej tylko oddychanie. Porównując wyższe rośliny zamykamy je w pojemniku ciemnym i jasnym, zapewniamy przepływ powietrza, z jednej str. wpływa, z drugiej wylatuje i ww wlatującym oraz wylatującym powietrzu mierzymy poziom CO2. Wartości porównujemy imiędzy sobą i oboma pojemnikami. Metody pośrednie polegają na szacunkowym określeniu wymiany gazowej, wskaźnik powierzchni liścia i ilości chlorofilu. Mapa produktywności Ziemi, największa produktywność na równiku, najmniejsza na zwrotnikach. Największa dzienna produkcja pierwotna jest w tropikalnej dżungli, najmniejsza na pustyniach i w tundrze, najbardziej produktywne są wilgotne lasy równikowe, najmniej pustynie i tundra, w wodzie najbardziej produktywne są rafy koralowe i ujścia rzek, najmniej otwarta toń oceanu. Pustynie to także pustynie lodowe na biegunach. Małą produkcję mają też zarośla kolczaste, w lesie największą mają gałęzie i pnie drzew, niajmniejszą runo. Las ma większą produkcję od łąki. Fotosyntezę ograniczają woda, w zbiornikach wodnych pochłąnia pasmo PAR, niedobór azotu, rośliny nie pobierająazotu rozpuszczonego w wodzie, pobierają go tylko sinice, deficyt fosforu w pelagialu, toni wodnej, brak wody i niedobór pary wodnej, zamykanie szparek ograniczają lub hamują fotosyntezę. Produktywnośc maleje ze spadkiem opadów, motylkowe wiążą N2 z atmosfery dzięki bakteriom, niedobó fosforu niweluje mikoryza, symbioza z grzybami. Fotosynteza CAM, w dzień sparki są zamknięe ze względu na wysoką temperaturę, otwierają sie w nocy CO2 magazynopwany jest w kwasach organicznych, fotosynteza jest w nocy, to rosliny klimatu ciepłego i suchego, pustynie i półpustynie, kaktusowate Cactaceae, agawowate Agavaceae, wilczomleczowate Euphorbiaceae. Fotosynteza C3 dla roslin klimatu umiarkowanego, C4 klimat ciepły, oszczedza wodę, pustynie, lasy tropikalne, kukurydza, proso, komosa, trzcina cukrowa, brak fotooddychania, większa intensywność niż u C3, działa przy silnym świetle i wysokiej temperaturze, rośliny C4 są odporne na suszę i zasolenie. Szczegółowy opis fotosyntezy jest w dziale Fizjologia roślin.
Oprócz produkcji jest dekompozycja, przetwarzanie wielocząsteczkowej materii organicznej w proste związki nieorganiczne, CO2, H2O, H+ i inne jony, czyli rozkład. Całą zawarta we wiązaniach energia jest uwalniana jako ciepło, całkowita dekompozycja polega na utlenianiu związków chem. w tlenie. W biosferze dekompozycji dokonują rośliny, grzyby, rośliny, bakterie, konsumenci i inne zwierzęta. Po za biosferą to naturalne [ożary lasów i stepów. Rośliny oddychają i rozkłądają połowę materii związanej w wyniku fotosyntezy, powstaje CO2, H2O i ciepło. Oddychanie komórkowe to proces odwrotny do fotosyntezy, konsumenci I rzędu jedza rosliny, konsumenci wyższych rzędó jedzą konsumentów niższych rzędów, padlinożercy jedzą ich ciała. Dekomponują je do CO2, H2O, amoniaku, kwasu moczowego i mocznika, to trawienie komórkowe, z ciał roslin i zwierząt wychodzą proste związki, CO2, H2O rośliny, amkniak, kwas moczowy i mocznik, CO2 i H2O zwierzęta. Nekrofagi jedzą ciała innych zwierzą, to detrytusożercy (saprofagi, detrytofagi) jedząmartwą materię org. w glebie i mule dennym zbiorników wodnych, należą do różnych gr. systematycznych np. dżdżownice Lumbricidae, skoczogonki Collembola. Destruenci, bioreduktorzy rozkładają złożone związki organiczne do prostych związków gł. grzyby, bakterie, promienice. Dekompozycja na przykłądzie lasu. Martwa materia zalega na dnie lasu jako ściółka, opady materii org. ją odnawiają, liście opadająće jesienią, części nadziemne roślin zielnych, ciała roślin jednorocznych, odchody i ciała ziwerząt. W lesie lisciastym jest zróżnicowany materiał roślinny, co roku jest zrzucany ma skłądniki odżywcze, jedzą go zwierglebowe, szybko go przetwarzają, iglasty las ma materiał jednorodny, niejadalny lub ma szkodliwe związki, woski, zywice, wolniejszy rozkład ściółki. Grzyby robią dekompozycję. Zbadano w Anglii las bukowy i kasztanowy, dużo biogenów w glebie i liściach mało w ściółce, w ściółce były aminokwasy, cukry proste, celuloza, lignina, tłuszcze, żywice, woski, N, P, K, Ca, mał Zn, Mn. ściółka i gleba to schronienie zwierząt, fauny glebowej-edafonu, tu jest mikrofauna, najmniejsze zwierzęta, do 200 mikrometrów: pirewotniaki, roztocza, niceienie, wrotki, mezofauna, od 200 mikrometrów do 1 cm, skoczogonki, nicienie, prosionki, dwuparce, wazonkowce, pajęczaki, małę ślimaki, makro i megafauna są większe od 1 cm, dżdżownice, krety.
Etapy dekompozycji: 1) rozpuszczanie i wymywanie, fauna glebowa, mezo, makro i megafauna, rozdrabnia materiał biologiczny, mikroorganizmy glebowe rozpuszczają ja enzymami. Humifikacja to rozkład fragmentów, do wielkocząsteczkowych związków chem. kwasów huminowych, długich łąńcuchów z aminokwasów, huminów, soli kwasó huminowych, kwasów fulwowych, wszystkie te zw. to pochodne węgla 20 mineralizacja, uwalnianie zw. mineralnych, CH3NH4, siarczany, siarczki, H2O, CO2, H2S, fosforany. Intensywnośc mierzymy metodą ciemnych i jasnych butelek, jest w nich NaOH, absorbuje on CO2 i mierzymy tempo dekompozycji, metoda woreczków ściółkowych, próbkę ściółki wkłądamy do woreczków z oczkami różnej średnicy, przez nie wniak fauna glebowa, kłądziemy to w lesie, po czasie ważymy i patrzymy ile ubyło biomasy. Wskaźnik T95 mówi kiedy rozłoży sie 95% biomasy. Tempo rozkładu jest w równowadze, stała część materiału się rozkłada, opad materiału dzielony przez masę ściółki, stała >1, szybka dekompozycja w lasach deszczowych, więcej się rozkłada niż jest dostarczane-temperatura katalizuje procesy enzymatyczne, wilgotność zapewnia optymalne warunki dla bakterii i edafonu, małe tempo w tajdze i na torfowiskach, wolny riozkład na terenach trawiastych, w strefie umiarkowanej jest więcej materii organicznej niż w tropikach. Tempo rozkłądu zależy od jego rodzaju, temp. i wilgotności, najszybsze u grabu, najwolniejsze u buka. W czasie dekompozycji zmienia się skłąd chemiczny gleby. Gdy mało substancji odżywczych i wilgotno, najpierw ubywa cukrów prostych i skrobii, zostają trudno rozpuszczalne celuloza i lignina. Ubywa utlenianego C w ciałach, przybywa N i P wbudowanych do ciał organizmów, rośnie lub jest na stałym poziomie K, Mn, Mg, Ca. Czynniki biotyczne to organizmy żyjąće w ziemi, różnie wpływają na inne organizmy, bezpośrednio przez wiązania troficzne w ekosystemach lub pośrednio przezmodyfikację nieożywionych elementó siedliska, klimatu, gleby, zasobów naturalnych, wody, pierwiastków odżywczych.