biologia i ochrona przyrody

 Rosliny CAM, kwasowy metabolizm roslin gruboszowatych Crassulaceae. Rośliny rosnące w warunkach pustynnych i półpustynnych należące do rodzin kaktusowatych Cactaceae, gruboszowatych Crassulaceae i bromeliowatych Bromeliaceae mają oszczędną gospodarkę wodnę, zapobiegającą utracie wody. Szparki otwierają się w nocy, gdy temperatura spada, nie przebiegają wtedy procesy fasy jasnej, częściowo są procesy fazy ciemnej. W cytozolu komórek tych roślin jest PEPC, nocą powst. szczawiooctan, dehydrogenaza z NAD+ jest kwas jabłkowy, gromadzi się w wakuoli, zakwasza ją. CAM nie mają zróżnicowania strukturalnego. W dzień szparki są zamknięte L-jabłczan opuszcza wakuolę, w cytozolu działa enzym jabłczanowy  (dekarboksylaza), utlenia jabłczan, powst. zred NADPH+, CO2 idzie do cyklu Calvina-Bensona, pirogronian idzie do obiegu, powst. fosfoenolopirogronian, wszystkie reakcje są w jednej komórce, faza ciemna ma rozdział czasowy. Mechanizm regulacji wiązania CO2 u CAM to regulacja aktywności PEPC i enzymu jabłczanowego, który katalizuje dekarboksylację. Ich stała aktywność dałaby jalowy cykl z natychmiastowym uwolnieniem zwiazków. Jest tu fosforylacja i defozforylacja odpowiedniej seryny bialka PEPC. Za dnia enzym jest nieufosforylowany, jego inhibitor to jabłczan, aktywność karboksylacyjną enzymu jest hamowana, nocą jest fosforylacja przez odpowiednią kinazę, ufosforylowana forma jest niewrażliwa na gromadzący się jabłczan. Fotooddychanie jest u części roslin, obok mitochondrialnego. Polega na stymulowanemu przez światło pobieranie O2 i wydzielaniu CO2, nie generuje ono energii, jest ona tracona, rubisco działa jak karboskylaza, wiąże CO2 do 1,5-disfosfororybulozy i jako oksygenaza rozbiera cząśteczki 1,5-disfosfororybulozy z udziałem O2. O2 i CO2 wiążą się do tego samego miejsca w centrum katalitycznym enzymu, od efektu ich współzawodnictwa zależy aktywność karboksylazowa lub oksygenazowa. CO2 i O2 wiążą się do tego samego miejsca aktywnego enzymu, różnią się one powinowactwem do niego. 0,035% CO2 i 21% O2. Karboksylacja przewyższa 2 - 3 razy utlenianie, gdy stężęnie obu gazów jest takie samo to karboksylacja jest o 80% szybsza. Wzrost O2 i temp. daje utlenianie 1,5-disfosforybulozy. Proces zachodzi w chloroplastach, mitochondriach i peroksysomach. Oksygenaza 1,5-disfosforybulozy odłącza O2, cząsteczka rozbija się na 2 cząsteczki kwasu fosfoglikolowego i 2 cząsteczki trójfosfoglicerynowego, który wchodzi do cyklu Calvina-Bensona. Kwas fosfoglikolowy odłącza fosfor, powst. glikolowy, który idzie do peroksysomu. Tam oksygenaza glikolanowa daje O2, odłącza H2O2, powst. glioksalowy. Katalaza rozbija H2O2 na H2O i O, aminotransferaza przenosi z glutaminianu NH2 na kwas glioksalowy, z glutaminianu powstaje glicyna, z kwasu 2-oksyglutaran. Glicyna idzie do mitochondrium, wzamian idzie seryna. W mitochondrium dekarboksylaza glicerynowa odłącza CO2, hydroksymetylotransferaza dołącza gr. HCO, powst. seryna, idzie do peroksysomu. Aminotransferaza odłącza gr. NH2. Powstają 2-oksyglutaran, glutaminian, hydroksypirogronian. Reduktaza NADPH daje pirogronian. /kwas glicerynowy iodzie do mitochondrium, kinaza glicerynowa daje kwas trójfosforoglicerynowy. Fotooddychanie uwalnia wcześniej związany CO2. Przynosi ono roślinie straty energii. Produktywność rosliny spada do 50%. Fotooddychające rośliny mają wysoki ptk. kompemsacji CO2. (30-60 mikromoli CO2xl-1). Foodddychanie chroni aparat fotosyntetyczny przed uszkodzeniem, gdy jest duże natężenie reakcji świetlnych (fazy jasnej) a szybkość reakcji ciemnych (fazy ciemnej) maleje z powodu spadku stężenia CO2. Wzrost temp. obniża rozpuszczalność CO2 w wodzie na korzyśc O2, jest ono u roślin C3, C4 mają je w małym stopniu, w komórkach pochwy okołowiązkowej jest wyższy stosunek CO2 do O2 niż w mezofilu. Jest wzrost aktywności karboksylazowej PEPC nie zależy od temp., gdyż PEPC ma tylko aktywność karboksylazową. CAM też mają niski stopień fotooddychania. Koszt asymilaci CO2  u C3 to 3 cząsteczki ATP, 2 NADPH, 500 cząsteczek wody utracone jest w wyniku transpiracji. C4 4-5 cząsteczek ATP, 2 NADPH, 2wody, CAM 5,5-6,5 ATP, 2 NADPH,50 H2O. Pierwszy namierzalny produkt asymilacji CO2 u roslin C4 to L-jabłczan, asparaginian, szczawiooctan, C3 3-fosfoglicerynian. Natężęnie fotosyntezy C3 jest niskie, C4 wysokie, światlne warunki u C3 nizkie, u C4 wysokie, ptk. kompensacji u C3 wysoki, zależny od temp., u C4 niski, niezależny od temp. Reakcje świetlne u bakterii, reakcje ciemne są wg. Calvina - ensona,  świetlne są zrónicowane pod względem budowy, wymagań troficznych i środowiskowych. Sinice mają oksygeniczny typ fotosyntezy, tu woda jest donorem e-. Bakterie beztlenowe też mają fotosyntezę. Donor e- to związki siarki lub proste związki organiczne. Sinice mają 2 fotosystemy, inne bakterie 1. Sinice mają fotosystemy podobne do tych w chloroplastach,ale brak u nich struktur granowych, mają układ anten fikobilinowych, fikobilisomy, mają fikocyjaninę. Bakterie fotosyntetyzujące to bakterie zielone (nitkowate), u których donorem e- są proste związki organiczne i siarkowe zielone, tu donor e- to H2S i Na2S2O3 (tiosiarczan sodu) lub słabe kwasy siarkowe. Bakterie fotosyntetyzujące nie mają chlorofilu, mają bakteriochlorofil, zamiast fitylu ma farmezyl. Bakteriochlorofil jest w centrum reakcji fotochemicznej i absorbuje dł. fali 800 nm. 2 gr, to bakterie siarkowe purpurowe, wykorzystują S i związki niesiarkowe, tu donor e- to proste związki organiczne. Struktury antenowe leżą w chromosomach. U bakterii fotosyntetyzujących ściana komórkowa, błona i białkowa płytka to to podstawowe elementy z bakteriochlorofilem i antenami. Transport e- podobny do PSI lub PSII. Chemosynteza, wiązanie CO2 jest w cyklu Calvina-Bensona, powstanie równoważnika redukcyjnego NADPH i ATP jest w (CO, CH4, aldechyd octowy CH3CHO, kwas mrówkowy HCOH i aldechyd mrówkowy HCOH), Jest substrat reakcji nieutlenowany + O2, jest sybstrat utlenowany i energa. Ok. 0,5% całożci związków organicznych jest wytarzane w chemosyntezie, tu gdzie nie ma tlenu - dno zbiorników wodnych, gleba. Bakterie nitryfikacyjne utleniają NH4, NH4+O2=2HNO2+H2O. Utlenianie ma 2 etapy. 1 NH4 utl. do NO2-+ E, to robią bakterie z gr. Nitrosomonas (formy coccus, spirae). 2 azotyny NO2- są utl. do azotanów NO3- przez bakterie Nitrobacter (formy coccus, spirae), są to autotrofy. Siarkowe utl. związki siarki (H2S, NaS2O3, SO2), do utl. siarki idzie O2 z azotanów, siarka jest utl. do kwasu siarkowego, N2 idzie do góry, te bakterie żyją w beztlenowym środowisku, do utl. związków siarki używają tlenu z azotanwó, jest proces denitryfikacji, uwolnienie N2, jest tu np. Tiobacillus denitrificans. Bakterie wodorowe, w czasie rozkładu materii org. uwalniają H2. Beztlenpowy rozkład martwej materii org. np w bagniskach daje uwolnienie H2, bakterie tej gr. utl. go do wody i uwalnia się energia, wykorzystywana jest do wiązania H2, O2 i CO2, mają wysoką energię aktywacj reakcji 680 st. C, obniżają ją enzymy denitryfikacyjne, wykorzystujące O2 z azotanów do utl. H2, jest to u np. Micrococcus denitrificans. 2HNO3+5H2=N2+6H2O. Bakterie żelazowe Fe2+=Fe3++E gromadzą Fe3+ w otaczających je pochewkach polisacharydowych, tworzą rudę darniową w strumykach. Stres radiacyjny, nadmiar PAR lub UV go dają, w silnym natężeniu PAR aparat fotosyntezy dostaje więcej energii fotochemicznej niż może spożytkować, daje to fotoinhibicję fotosyntezy, spada wydajność kwantowa fotosyntezy, w dalszym etapie jest fotodestrukcja barwników fotosyntezy, liście stają się białe i są zmiany strukturalne głównie w chloroplastach miękiszu palisadowego, gdzie są odbierane produkty fotosyntezy NADPH i ATP, e- nie może być transportowany, w PSI jest dużo energii, systemy uwalniania nie wystarczają, jest rozkład barwników i zmiany struktur chloroplastów. Są gatunki fotolabilne, uszkodzenia są po krótkim działaniu nadmiaru PAR, to glony, mszaki i rośliny dna lasu (robiące podszycie lasu) i podwodne. Fotostabilne żyją na otwartych przestrzeniach, są przytsosowane do działania wysokich natężeń światła. W czasie fotoinhibicji są utrudnienia na drodze fotosyntetycznego transportu e-, sprzyjają temu czenniki stresowe np. brak CO2 i H2O, zasolenie, wysoka temperatura. fotoinhibicja jest zawsze, dgy silnemu promieniowaniu towarzyszy ograniczenie szybkości reakcji, odpowiedzialnej za redukcje CO2 w fazie ciemnej. Rosliny doniczkowe zimujące w  domu stopniowo wynosimy na pole i przyzwyczajamy do słońca. Przyczyny uszkodzeń i mechanizmy obronne. Miejsce uszkodzeń to centrum reakcji PSII, gdzie białko D1 uczestniczy w przekazywaniu energii, daje to zaburzenia transportu e- i fotoinaktywację PSII, tu nadmiar energii jest usuwany na drodze fluorescencji i rozproszony jest jako ciepło, nagromadzenie H+ w pęcherzyku tylokaidu związane z wysyceniem pobierania H+ do redukcji NADP+ daje zakwaszenie błony tylokaidu i jest rozproszony w cyklu ksantofilowym. Cykl ten zachodzi w blonach tylokaidu, polega na odwracalnej przemianie wiolaksantyny przez enteroksantynę do zeaksantyny, rosliny w ciemności lub słabym świetle mają dużo wiolaksantyny, silne światło daje zakwaszenie wnętrza tylokaidu i przyłaczenie deoksydazy wiolaksantynowej do wewnętrznej pow. błony tylokaidu i daje początek przemianie wiolaksantyny w zeaksantynę. W ciemności jest odrwotna reakcja sterowana przez oksydazę zeaksantyny. wiolaksantyna ma przy pierścieniach jononowych po 1 wiązaniu epokdydowym, które pęka i przyłącza się H+, powstaje cząśteczka H2O, spada stężenie H+ w pęcherzyku. Inny proces redukujący nadmiar E to fotooddychanie. Sline promieniowanie pomimo tych dróg daje powstanie reaktywnych form tlenu, jest stres oksydacyjny, są tlen singletowy, rodnik ponadtlenkowy O2- i nadtlenek wodoru H2O2 i jon hydroksylowy, usuwanie tych form tlenu jest przez układy oksydoredukcyjne, sat u dysmutaza ponadtlenkowa, katalaza, tokoferole, glutation. Mechanizmy dostosowania to adaptacja do warunków silnego światła, polega na unikaniuszkodliwych natężeń światła przez zmanę kąta ustawienia blaszek liściowych (heliotropizm), zmianę położenia chloroplastó w komóce, związane jest to z ruchem cytoplazmy, wytworzenie różnych struktur na powierzchni organów fotosyntetyzujących np. włosków (do 40% absorbcji światła), pogrubionej kutikuli, syntezę i nagromadzenie antocyjanów gł. w epidermie, cio daje pochłonięcie znacznej ilości energii, zwiększenie ilości barwników ochronnych np. karotenoidów w chloroplastach. Promieniowanie ultrafioletowe dzielimy na UV próżniowe - dł. fali pon. 200 nm, UVC - 200 - 280 nm, UVB - 280 - 315 nm, UVA - 315 - 380 nm.

Chlorofile to zielone barwniki nierozpuszczalne w wodzie lecz w rozpuszczalnikach tłuszczowych (eter, aceton), pod względem chemicznym to porfiryny, zbudowane są z 4 pierścieni pirolowych (mają 4 atomy węgla i 1 azotu skierowany do środka cząsteczki), pierścienie połaczone są mostkami metinowymi, w centrum chlorofilu jest atom magnezu, to magnezoporfiryna. Do zewnętrznych atomów węgla dołączone są podstawniki alifatyczne. W pierwszym pirolu do C1 dołaczona jest grupa metylowa, do C2 gr winylowa, drugi pierścień pirolowy przy C3 ma gr metylową w chlorofilu A lub formylową -CHO. W B przy 4 atomie węgla jest grupa etylowa. Przy C5 (3 pierścień pirolowy) chlorofil ma metylową (CH3), C6 ma pierścień cyklopentanolowy z gr ketonową i resztą kwasu octowego. C7 (4 pirol) ma resztę kwasu propionowego zestryfikowaną fitylem (C20H39OH), ma on 1 podwójne wiązanie, C8 ma gr metylową. Chlorofil C jest u brunatnic, okrzemek i niektórych wiciowców przy węglu 4 zamiast grupy etylowej ma winylową, krasnorosty maja D, przy C2 zamiast winylowej jest formylowa -CHO. A jest u sinic i wszystkich roślin i glonów. B jest u zielenic i roslin. C i D są u glonów. Na 1 dm3 jest 0,4 - 0,7 cząsteczek chlorofilu. Stężenie B jest 2-3 razy mniejsze niż A.Stężenie chlorofilu zależy od gatunku i siedliska. Rośliny cieniolubne mają więcej chlorofilu (A i B) niz rosnące w świetle. Właściwości fizykochemiczne chlorofilu to zmydlanie pod wpływem ługu, odłancza się fityl, powstaje chlorofilid, chlorofil bez fitylu. Jest chlorofilid A, B, C, D, tak jak chlorofil. Kwasy usuwają z chlorofilu Mg i powstaje brunatna feofityna, może gromadzić się w l.iściach. Po odłączeniu fitylu i magnezu powstaje feoforbid. Chlorofil absorbuje promieniwanie niebiesko - fioletowe i czerwone, barwniki chlorofilowe mogą emitować część pochłoniętego przez siebie promieniowania, jest to fluorescencja. Zgodnie z regułą Stocksa kwant energii emitowanej ma mniejszą wartość niż pochłoniętej, światło fluorescencyjne chlorofilu ma dłuższe fale niż absorbowane, chlorofil fluoryzuje światłem ciemnoczerwonym.  Wydajność fluorescencji w liściu do 10%. Fikobiliny mają szkielet bromoforu z 4 pirolami tworzącymi zwinięty układ, z częścią białkową łączą się przez mostki siarczanowe, dane fikobiliny różnią się ich liczbą i liczbą podwójnych wiązań w cząśteczce bromoforowej, białka z którymi są połączone to rozpuszczalne w wodzie fikobilisomy. Całość to fikobilisomy, są na powierzchni błon tylokaidó, mają średnicę 30 nm. Są głównie 2 rodzaje fikobilin, niebieska fikocyjanina, jest u sinic i czerwona fikoerytryna, jest u krasnorostó, to barwniki dodatkowe, jest to adaptacja filogenetyczna u organizmów żyjących w środowisku, gdzie nie dociera światło absorbowane przez chlorofile i karotenoidy. Fikocyjanina absorbuje światło pomarańczowe i czerwone, fikoerytryna zielone, organizmy z nimi mają adaptację do życia na dużych głebokościach.  Dociera tam światło 500-600 nm, skrajne długości fali absorbowane przez chlorofile, karotenoidy i wodę. Karotenoidy są nierozpuszczalne w wodzie, tylko w tłuszczach, są czerwone i pomarańczowe, są tu karoteny i ksantofile. Karotenoidy są z jednostek izoprenowych z pięciu atomów węgla, są to 40-węglowe terpenoidy, mają dwa pierścienie cykloheksylowe połaczone łańcuchem węglowym z rzędem podwójnych wiązań pomiędzy węglami. Absorbują światło niebiesko-fioletowe. Karotenoidy mają dwa pirścienie cyklohenu z jednym podwójnym wiązanie, od niego odchodzi gr. metylowa, od następnego atomu węgla idzie łańcuch z podwójnymi wiązaniami, od węgli odchodzą grupy metylowe, na końcu jest następny cykloheksan z jednym podwójnym wiązaniem, leży w pozycji trans do pierwszego. Czynniki fotosyntezy: światło, jest to uniwersalne źródło energii w biosferze, połowa światła docierającego do Ziemi ze Słońca ma zakres 300-800 nm, co stanowi całkowity, centralny zakres promieniowania biologicznie aktywnego, które obejmuje zakres 200-1000 nm. Dla fotosyntezy użyteczna jest energia w zakresie 400-700 nm, jest to PAR, promieniowanie fotosyntetycznie czynne, jego natężenie to 500Vm-2 lub w gęstości strumienia fotonów 2nmole kwantów na pow. 1m-2 w 1s-1. 6,23x10do-23 to mol. Rosliny wykorzystują mniej niż 1% calości energii docierającej do Ziemi. Przy udziale światła rocznie jest wiązane 2x10do11 t, to podstawa życia na Ziemi. Ta mała ilość energii to podstawa życia dla wszystkich ziemskich organizmów, oprócz chemosyntetyzujących. Z całości docierającej do powierzchni liścia energii, w węglowodanach jest kumulowane maksymalnie 5%, reszta nie jest absorbowana, jest transmitowana przez liść, odbita, rozproszona jako ciepło lub stracona w procesach metabolicznych. Liśc ma pod epidermą jedną lub kilka warstw miękiszu palisadowego, ilość zależy od warunków życia rosliny: w jaskiniach brak miękiszu palisadowego lub jest zredukowany, w pełnym słońcu ma jest go duzo. Miękisz gąbczasty ma duże przestwory międzykomórkowe, dają lepszą dostępność CO2 dla centrów reakcji jego wiązania. Światło idące do danych warstw komórek miękiszowych rozprasza się i łatwiej jest absorbowane przez chloroplasty leżące w niższych warstwach. Celem uniknięcia nadmiaru energiirosliny tworzą struktury morfologiczne: wytwory epidermy, grubą kutikulę, zmiany położenia chloroplastów w komórce i reorientacja heliotropiczna liścia. Świetlny punkt kompemsacyjny (początek fotosyntezy) i punkt wysycenia (zahamowania) jest różny dla światło i cieniolubnych. U światłolubnych ptk kompensacyjny na 10-20 mikromoli kwantów na 1m-2x1s-1, u cieniolubnych 1-5 mikromoli kwantów na 1m-2x1s-1. Cieniolubne mają niski punkt początku fotosyntezy i niską wartość oddychania. Punkt destrukcji przy dużych warunkach światła. Destrukcyjne działanie wysokiego natężenia światła ma daną sekwencję zdarzeń: zaburzenia w łańcuchu transportu elektronów, zaburzenia w wiązaniu CO2, rozkład barwników fotosyntezy i zmiany struktur chloroplastów. Rośliny mają dużą plastyczność adaptacyjną do warunków świetlnych. Niektóre środowiska mają mniej niż 1% PAR, rośliny adaptują się do silnych i słabych natężeń PAR. Rośliny cieniolubne mają większe stężenie chlorofilu na centrum reakcji fotochemicznej, więcej chlorofilu B i są cieńsze od rosnących w pełnym słońcu. Światlolubne mają więcej białek rozpuszczalnych, w tym rubisco (enzym karboksylujący), wyższe natężenie fotosyntezy, które jest skorelowane z wyższym natężeniem oddychania i ptk kondensacji, cieniste mają stosunek PSII do PSI 3 d01, światłolubne 2 do 1. Skutek to lepsza absorbcja światła i lepszy transfer energii u cieniolubnych. Wydajność energetyczna i kwantowa fotosyntezy E=energia chemiczna związana w produktach fotosyntezy do energii zaabsorbowanej przez liść to maksymalnie 5% (1-5%), kwantowa Φ=liczba moli związanych CO2/liczba zaabsorbowanych kwantów. Odwrotnośc tego to zapotrzebowanie kwantowe fotosyntezy liczba zaabsorbowanych kwantów/liczba związanych moli CO2. W korzystnych warunkach teoretyczne zapotrzebowanie kwantowe wynosi 8. 2H2O=(fotoliza)4H++O2+4e-, te 4 elektrony są transportowane przez fotosystemy. Do transportu elektronów trzeba kwantu energii, e- idzie przez PSII i PSI, każdy wykorzystuje jeden kwant energi stąd wartość 8. Co2 stanowi 0,03% atmosfery, H2O 2%, O2 21%, N 79%, wzrost stężenia CO2 daje efekt ciepklarniany bo zamykają się szparki. 0,035% to 350 mikrolitrów CO2xl-1. 1 mikrolitr więcej na rok to efekt Suensa, od 58 r 40 mililitrów wzrosło stężenie CO2 o ok. 12% lub 40 mikrolitrów (wartość z 2009), wzrost większości roślin ogranicza niskie stężenie CO2, rosłyby szybciej, gdyby bylo go więcej o pół wartości. Gatuneki C4 nie odpowiadają na wzrost CO2, są punkty kompemsacji i wysycenia. Ptk wyrównania, pobierania i wydzielania są w punkcie kompensacji CO2, warunki świetlne są wtedy na optymalnym poziomie. Dla większości roślin ptk ten ma wartość 30-60 mikromoli CO2x1l-1. Stanowi to 10-20% naturalnego stężenia CO2 w powietrzu, rosliny C4 mają CO2x1l-1, na drodze dyfuzji CO2 do centrów jego wiązania są opory dyfuzyjne, rosliny, których opory są małe mogą korzystać ze śladowych ilości CO2 z przestrzeni międzykomórkowych lub pochodzącego z oddychania (C4), w atnmosferze są stałe izotopy 12C i 13C. 13C wynosi 1,11% całej puli CO2, te izotopy są różnie wiązane przez C3 i C4. W porównaniu z atmosferą produkty fotosyntezy roslin C3 wiążą 15-18 promili 12C więcej, C4 3 promile więcej 12C. Ta różnica wymaga z różnicy masy izotopów. Wartość ta δ13C to stosunek 13C do 12C standardu do 12C/13C próbki roslinnej δ13C=[13C/12C standardu/13C12Cmolishax-1]x10do3promili, standard to kopalne amonity. 8 promili 13C w powietrzu. Po przejściu przez szparki 12 promili dla C4 wartość δ wynosi -10--18 promili, dla C3 -23--24 promile. Rubisco bardziej ogranicza wbudowywanie 13C od karboksylazy fosfoenolopirogronianowej (PEPC). Trzcina cukrowa Saccarum officinarum ma C4 i burak cukrowy Beta vulgaris C3. Ilość izotopów w ciele czlowieka zależy od typu fotosyntezy spożywanych roslin. C4 mają większą wartość δ13C. CO2 dla roślin wodnych to CO2, HCO3- i CO32-. Ilość tych form zależy od pH wody. Kwaśne ma CO2 obojętne HCO3-, zasadowe CO32- to trudnodostępna forma dla roślin. Temperatura, róznice temperatury liścia i otoczenia to 10stC. Natężenie fotosyntezy u większośći roślin jest w 0-30stC w pełnym świetle i dostępie CO2. Optimum termiczne dla roslin arktycznych to 10-15stC, roślin klimatu umiarkowanego 25stC, pustynnych 47stC. Przy normalnym stężeniu CO2, fotosynteza jest ograniczana przez aktywnośc rubisco, są tu 2 przeciwstawne procesy-wzrost karboksylacji ze wzrostem temp. i obniżenie powinowactwa rub isco do CO2przy wzroście temp. jest wzrost fotooddychania. Niskie temp. ograniczają efektywnośc fotosyntezy,, fotosyntezę ogranicza st. dostępności fosforu dla chloroplastów, foforany cukrów są eksportowane z chloroplastów do cytozolu, w niskiej temp. nie są wykorzystywane, wracają do chloroplastów, jest ograniczenie. Ze wzrostem temp. rośnie wartość ptk. kompensacyjnego CO2. U C3 jest wzrost fotoooddychania, u C4 nie ma takiej zależności. O2 nie wpływa na natężęnie fotosyntezy u C4, u C3 obniża katywnośc fotosyntezy, wynika to ze zwiększonego natężenia fotooddychania, rubisco ma aktywność karboksylazy i oksyngenazy. Obniżenie natężenia fotosyntezy jest do 50%. Uwodnienie tkanki, spadek zawartości wody w liściudaje zamykanie szparek i ograniczenie dyfuzji CO2, to hamuje fotosyntezę, jest odwodnienie cytoplazmy. Pomiary fotosyntezy. Natężenie fotosyntezy zmienia się przez wydalanie tlenu cząsteczkowego O2, co charakteryzuje etap jasny fotosyntezy; pobieranie CO2 - etap ciemny. Metoda historyczna to pomiar ilości wyprodukowanych związków organicznych, co łączy oba etapy. Fot=molO2xt-1/CO2xt-1, stosunek wynosi 1,3. Etap jasny fotosyntezy zachodzi intensywniej niż ciemny. Fotosynteza pozorna (netto)=fot. brutto-oddychanie. Netto to ta, która jest po odjęciu związków, które poszły na oddychanie. Rzeczywista (brutto)=netto+oddychanie. to powstało w wyniku fotosyntezy to brutto, to co zostało po wykorzystaniu części na oddychanie to netto. Funkcje barwników fotosyntetycznych: są 2 fotosystemy (PS), różnią się składem barwników fotosyntetycznych. Leżą daleko od siebie w blonie tylokaidów. PSI jest długofalowy, ma chlorofil A, maksymalna długość absorbowanej fali to 700 nm (p700), długofalowe chlorofile, mało chlorofilu B, ma karotenoidy. PSII ma chlorofil A, maks dł. fali 680 (p680), krótkofalowe formy chlorofilu A, dużo chlorofilu B i ksantofile. Zespół barwników fotosyntetycznych w PSI i PSII w 1 łańcuchu elektronów to jednostka fotosyntetyczna. Barwniki mają różną rolę, p700 w PSI i p680 w PSII biorą udział w transporcie elektronów, to pułapki energetyczne, reszta barwników to anteny energetyczne, przekazują zaabsorbowaną energię świetlnę na pułapki, u sinic Cyanobacteria i krasnorostów Rodophyta robią to fikobiliny. Poza antenami jest kompleks barwnik - białko, zbiera on energię i przekazuje na PSI lub PSII. Dowód na obecność 2 PS jest efekt Efersona, naświetlanie obiektu fotosyntetyzującego światłem monochromatycznym o dł. fali 700 lb 680 nm daje niskie wartości fotosyntezy, naświetlanie obiema dł. fali równocześnie obu PS daje aktywność obu PS, jest wysoka aktywność fotosyntezy. Efekt Burnsa światło jest dawkowane pulsami. Oba efekty są takie same, świadczy o tym kształt widma czynnościowego fotosyntezy (widmo czynnościowe zależy od dł. fali świetlnej). Przekazywanie energii z anten na pułapki ma wydajność 80 - 90%, reszta jest rozproszona jako fluorescencja lub ciepło. Sposób rozmieszczenia barwników w fotoukładach (PS następuje przez ich układ, od absorbujących krótkie dł. fali do absorbujących długie. W czasie przekazywania energii, część E światła krótkofalowego jest odtrącana, na końcu tego układu jest pułapka energetyczna. Proces fotosyntezy w fazie jasnej i ciemnej. W fazie jasnej jest wykorzystanie E promienistej do wytworzenia związków bogatych w energię: NADPH i ATP. Faza jasna jest u wszystkich roslin taka sama. W transporcie elektronów od H2O do NADP+ uczestniczą 2 PS i niezwiązane z nimi nośniki elektronów. Chlorofil A w PSII (jest bliżej centrum rozpadu wody) po absorbcji kwantu E świetlnej przez kompleksy antenowe jest wzburzony (to silny reduktor) daje elektron, utleniona feofityna jest obok, dostaje e-, jest zredukowana, e- idzie na chinon a, potem na chinon b (są to dwie formy chinonu w różnych bialkach), na plastochinon (wolną pulę chinonów), potem na kompleks cytochromowy b6f, ma on cytochrom f i FeS z plastochinonami, na cytochromie f jest redukcja Fe, e- idzie na plastocyjaninę, Cu dostaje białko, jest Cu1+. Drugi foton idzie do PSI, wybija e-, za niego wchodzi e- z plastocyjaniny. e- z p700 odzie na chlorofil A, PSI jest blisko centrum reakcji fotochemicznej. Z chlorofilu idzie na filochinon (wit. K), potem na feridoksyny A, B, C, D i NADP. e- w p680 jest uzupełniany z tyrozyny, ona dostaje e- z H2O to niecykliczny transport elektronów. Fotosynteza: chlorofil A 680 (p680) w PSII na skutek absorbcji kwantu światła ulega ekscytacji (wzburzeniu), e- nie wraca dos tanu podstawoego i p680* staje się silnym reduktorem, e- przejmuje feofityna (chlorofil bez Mg), następnie jest przeniesiony na Qa i Qb (wolne cząśtki plastochinonu), utleniony p680* redukuje e- pochodzący z tyrozyny 161 białka D1 leżącego blisko centrum reakcji fotochemicznej PSII. Przez Qb wędruje e- z dołączonym H+ pochodzącym ze stromy. Odbiorca elektronu to PQ (plastochinon), będący wolną pulą chinonów. Z plastochinonu odbiorca elektronu to kompleks cytochromowy b6f, składa się z cytochromu b6, nisko i wysokopotencjałowego centrum żelazowo - siarkowego typu Fe2S, z cytochromu f e- redukuje fe3+ doFe2+ (cykl Q), e- z cytochromu f jest też pnoszony na plastocyjaninę (PC) (kompleks białko-Cu), działa drugi foton wzburza chlorofil 700 w PSI. Wzburzony e- redukuje chlorofil A (A0), leżący w pobliżu centrum reakcji fotochemicznej. Stracony e- z PSI przez chlorofil A jest odzyskany z ze zredukowanej plastocyjaniny. e- z A0 redukuje filochinon (A1), czyli witaminę K, potem redukuje 3 centra żelazowo - siarkowe typu F4S4, FX, FA, FB.  Poitem redukuje feredoksyn (FD), która jest w stromie. e- ze zred. ferredoksyny jest przeniesiony przez oksydoreduktazę ferredoksyna-NADP na NADP+, jest jego redukcja przez dołączenie do niego 2 e i 1 H+, pochodzącego ze stromy. W skład oksydoreduktazy wchoidzi flawoproteid FAD. Cykl Q (cykliczny transport elektronów) e- ze zred. Qb jest przeniesiony na utl. formę plastochinonu z jednoczesnym dołączeniem 2 H+ ze stromy, zredukowany plastochinon może redukować b6 niskopotencjałowy przy równoczesnym odłaczeniu H+, które są magazynowane we wnętrzu pęcherzyk atylokaidu. Zred cytochrom b6 niskopotencjałowy redukuje b6 cytochrom wysokopotencjałowy, potem utleniony Qb, jest redukcja Qb i cykl się powtarza. Inna droga to przekazywanie e- ze zred. plastochinonu na centrum żelazowo - siarkowe, cytochrom f, plastocyjaninę  tid. Aby łańcuch transportu e- mógł przebiegać w sposób ciągły potrzeba stałego dopływu e- do p680* w PSII. PSII to silny przeciwutleniacz zdolny do oderwania e- od cząsteczki wody. Woda nie jst bezpośrednim donorem e- dla p680*. Ważną rolę w rozkładzie wody odgrywa mangan Mn. Kompleks enzymatyczny rozkładający wodę jest wewnętrznej powierzchni blony tylokaidu. (od strony pęcherzyka), ma 4 atomy Mn powiązane z białkiem. Atomy Mn przechodza na wyższy stopień utlenienia, przekazują e- kolejno p680+, tu pośredniczy tyrozyna 161 białka D1, która jest integralnym składnikiemcentrum reakcji PSII. Odłączenie 4 e- od Mn daje rozszczepienie 2 cząsteczek wody na 4 H+ i cząsteczkę O2, 4 H+ są magazynowane w pęcherzyku, O2 jest uwalniany na zewnątrz, e- przekazywane są do p680*. Roskład wody przez kompleks manganowy jest przy udziale światła, jest to fotoliza wody. Transport e- od wody do NADP+ przez oba PS i inne przenośniki to transport niecykliczny. Gdy brak utlenionej puli NADP+ e- z ferredoksyny jest transportowany na kompleks cytochromowy b6f ki powtarza się cykl Q, w jego czasie jest przetransportowanie H+ do światła (lumenu) pęcherzyka, w którym jest transport e- ze stromy do pęcherzyka tylokaidu, e- przebywa drogę przez centrum żelazowo - siarkowe FeS, cytochrom f, plastocyjanina na p700 w PSI itd, ten rodzaj transportu e- to transport cykliczny. Fosforylacja fotosyntetyczna, transportowi e- towarzyszy wytwarzanie gradientu H+ w poprzeg błonyn tylokaidu, w środku pęcherzyka gromadzą się H+ pochodzące z fotolizy wody oraz uwolnienie utlenionego plastochinonu przez kompleks cytochromu b6f. W stromie jest ubytek H+ na wskutek protonacji Qb i przekształcenia NADP+ w NADPH, do tej reakcji potrzeba 2 e- pochodzących z łańcucha transportu i 1 H+ pochodzącego ze stromy. Błona tylokaidu nie przepuszcza H+, jest zakwaszenie wnętrza tylokaidu i alkalizacja stromy. Gradient stężeń H+ jest siła napędową procesu fosforylacji, zachodzi ona z udziałem syntazy ATP, jest czynnik sprzęgający (CF0-CF1). CF0 to kilka rodzajów białek kanałowych w błonie tylokaidu, którymi przechodzą H+, CF1 to syntaza ATP, przeprowadza reakcję ADP+P=ATP. Transport H+ przez błonę tylokaidu generuje 1 cząsteczkę ATP. Zależnie od rodzaju transportu e- jest fosforylacja cykliczna i niecykliczna. Etap jasny fotosyntezy jest u wszystkich organizmów, które maja oksygeniczny (tlenowy) typ fotosyntezy, żródłem e- jest H2O, jest od sinic po rośliny nasienne. Ciemny etap fotosyntezy to cykl Calvina - Bensona. Tu są zużywane ATP i NADPH powstałe w fazie jasnej. Proces ten jest w stromie. Pierwszy trwały produkt fazy jasnej to trójwęglowy związek, 3-fosfoglicerynian, u roslin C3. Ten etap ma 3 procesy: 1. to karboksylacja CO2, jest on dołanczany do akceptora, cukru rybulozo-1,5-bisfosforanu (RuDP), reakcję katalizuje karboksylaza rybulozo-1,5-bisfosforanu (rubisco). Powstaje nietrwały związek 6-węglowy, rozpada się na trójwęglowy 3-fosfoglicerynian. 2. redukcja przy wykorzystaniu ATP i NADPH powstałych w fazie jasnej 3-fosfoglicerynianu do aldechydu trójfosforooctowego (GAP), 1/6 powstałego aldechydu jest kierowana do syntezy innych związków. (glukozy, fruktozy, skrobii), reszta jest wykorzystana do 3 etapu. 3. regeneracja, 5 cząsteczek GAP odbudowuje RuDP, przy udziale 3 cząsteczek CO2, 1 z tych cząsteczek idzie na produkcję innych związków organicznych. przykłady C4: jednoliścienne kukurydza Zea mays, trzcina cukrowa Saccharum officinarum, sorgo Sorghum sp., proso Panicum sp. (na kaszę jaglaną) i dwuliścienne łoboda gwaizdowata Atriplex rosea, szarłat Amaranthus sp. Tu etap ciemny jest rozdzielony pomiędzy dwa typy fotosyntetyzujących komórek, w komórkach mezofilu i pochwy okołowiązkowej, u C3 jest tylko w mezofilu. C4 w cytoplazmie komórek mezofilu akceptorem CO2 jest kwas fosfoenoloporogronianowy (PEP), reakcję pośredniczy karboksolaza fosfoenolopirogronianowa (PEPC), powstaje szczawiooctan, dehydrogenaza jabłczanowa z udziałem NADP powst. w fazie jasnej redukuje go do L-jabłczanu. Kwas L-jabłkowy plazmodesmami jest transportowany do komórek pochwy okołowiązkowej, tu działa enzym jabłczanowy (aktywnośc dekarboksylazy) utlenia L-jabłczan, odciąga H+, regeneruje zred. NADP i uwalnia CO2, powstaje pirogronian, CO2 idzie do cyklu Calvina-Bensona.  Pirogronian wraca do mezofilu (wymiana z jabłczanem), przyłącza się ATP z 2 resztami fosforanowymi, powstaje AMP i fosfoenolopirogronian. Rubisco ma słabsze powinowactwo do CO2 niż PEPC, w komoórkach pochwy okołowiązkowej u C4 stężenie CO2 rośnie 10-20 razy, daje to sprawne funkcjonowanie. 

Gospodarka mineralna, zdolność do pobierania wody i związków mineralnych z gleby. Zależy od zdolności do rozwoju systemu korzeniowego. U jadłoszynu Prosopis sp. (tropikalny motylkowaty) jest najdłuższy system korzeniowy, ma 50 m. Objętości gleby w kontakcie z korzeniami i szybkości wzrostu korzeni w glebie. Zależy on od dostępu do wody i składników mineralnych. Jego ograniczenie hamuje rozwój korzeni. Dokładne miejsce pobierania składników mineralnych podlega wielu badaniom. Jedni uważają, że jest tylko w rejonie apeksu (zakończenia korzenia), inni, że jest na powierzchni całego korzenia. Badania potwierdzają obie tezy, wszystko zależy od rodzaju skałdnika mineralnego. Absorbcja jonów potasu, fosforu, amoniaku jest na całej powierzchni korzenia, jony wapnia i żelaza są pobierane w części apikalnej. Z gleby do korzenia jony są transportowane dzieki dyfuzji lub przepływowi masowemu. Gleba ma 3 fazy: stałą, płynną i gazową. Nieorganiczne składniki fazy stałej to rezerwuar jonów potasu K, magnezu Mg, wapnia Ca, żelaza Fe2+, z fazą stałą związane są cząsteczki organiczne mające fosfor P, azot N i siarkę S. Faza płynna gleby ma roztwó glebowy gdzie jony są rozpuszczuczone i działa jako środowisko dla ich ruchudo powierzchni korzenia. Gazy takie jak CO2 i tlen mogą być rozpuszczone w fazie płynnej, ale ich wymiana w oddychaniu komórek korzenia jest w fazie gazowej, obecnej w przestworach między cząsteczkami gleby. Dostarczenie O2 do komórek korzeni jest ważne dla utrzymania procesów oddychania, któe jest źródłem energii potrzebnej dla pobierania składników mineralnych. Skład atmosfery gazowej gleby zależy od głębokości i struktury gleby. W glebach lekkich cząsteczki O2są na głębokości 1 m, może być obniżenie do 15%, CO2 rosnie do ok. 5%. W glebach zbitych stężenie O2 spada do ok. 5%, stężenie CO2 rośnie do 15-20%. W krańcowych przypadkach może mieć 27%. Zaróno organiczne i nieorganiczne cząsteczki gleby zawsze mają na swojej powierzchni ujemny ładunek. Nieorganiczne cząsteczki glinu Al lub krzemu Si mogą być zastępowane kationami K i Ca. Jest to izomorficzne zastępowanie. Ujemny ładunek pochodzi od przyłanczania jonów OH- (hydroksylowych) lub po dyzpocjacji anionów organicznych pochodzących z reszt kwasowych lub fenolowych. Negatywny ładunek powierzchni cząsteczki gleby jest ważny dla absorbcji kationów mineralnych do powierzchniowej części gleby.. Kationy absorbowane nie ulegają łatwemu gubieniu w czasie wymywania przez wodę i stanowią rezerwuar dla korzeni roślin. Aniony nie są absorbowane przez cząsteczki gleby, są w roztworze glebowym, co daje ich utratę. Jony fosforanowe i siarczanymogą wiązać się z glinem lub krzemem, co daje im ujemny ładunek. Cząsteczki gleby mają te kationy, tworzą one trudnorozpuszczalne połączenia, inna, ważna właściwość gleby to stężenie jonów wodorowych pH. Słabo kwaśne pH (5,5-6,5) pobudza wzrost korzeni. grzyby lubią kwaśne pH, bakterie mają rozległe wymagania co do pH glaby. Determinuje ono pobieranie jonów CA, Mn, Mg, K, przy niskich wartościach pH sole takie jak siarczany, węglany lub fosforany są lepiej rozpuszczalne. Pierwiastki mające szczególne znaczenie dla rozwoju roślin. Przy ich braku rosliny wykazują objawy niedoboru i zamierają. W czasie cyklu rozwojowego dostępnośc tych pierwiastków, wody i światła daje roślinie możliwość syntezy wszystkich związków potrzebnych do życia. Pierwiastki potrzebne do życia dzielimy na użyteczne i szkodliwe np. fluor i rtęć, jest podział historyczny na makro i mikroelementy, przyjmował, że jeśli w tkance było więcej niż 0,1% suchej masy jakiegoś pierwiastka był to makroelement, jeśli mniej to mikroelement. Makroelementy to S, P, Mg, Ca, K, N, O, C, H, niektózy zaliczali tu Fe. Trudno utrzymać tę klasyfikację gdyż w niektórych tkankach roślin zawartośc mikroelementu jest wyższa niż makroelementu, wiele pierwiastków może być obecne w tkance rośliny w wyższym stężeniu niż potrzeba, rośliny mogą kumulować pierwiastki, których nie potrzebują np. morszczyn Fucus sp. ma jod, aster Aster sp. ma selen, niektóre rosliny np. halofity mają Na jako makroelement, skrzyp Equisetum sp. i ryż Oryza sp. mają krzem Si, herbata nie rośnie bezz glinu Al. Pierwiastki niepotrzebne roślinom mogą iść do ich tkanek przy okazji pobierania biogenów. Mikroelementy to molibden Mo, mieć Cu, cynk Zn, mangan Mn, Fe, bor B, chlor Cl. Ełaściwy podział pierwiastków zaleeży od ich biochemicznej i fizjologicznej funkcji. Są tu 4 grupy, pierwsza ma C, H, N, O, S, pobierane są z wody i gleby a gazy z atmosfery, przechodzą karboksylację i procesy oksydoredukcyjne. Druga to P, Si, B, pobierane są z soli, źródła to estry fosforanowe i kwasu borowego, krzemionka, estry alkoholi, z nich powstają związki energetyczne. Trzecia to K, Na, Mg, Ca, Cl, Mn, pobieranie z roztworu glebowego, związane z potencjałem osmotycznym. Ca lepi ściany komórkowe kwasem pektynowym, Fe, Cu, Mo i Mg związane są z funkcją białek enzymatycznych. Z roztworu glebowego transport elektronów w grupach prostetycznych przez zmianę stopnia utlenienia. Deficyt jednego pierwiastka daje zaburzenia przebiegu całego cyklu życiowego rośliny.  Rola danego pierwiastka jest specyficzna i nie zastępowalna przez żaden inny. Pierwiastki maja określone funkcje. Robimy uprawę np. w hydroponikach z brakiem danego pierwiastka i widzimy objawy jego niedoboru, czasem można zastąpić pierwiastek np. Cl może zastąpić brom, u halofitów chlor łączy się z grupą metylową, powstają związki lotne, usuwany jest jego nadmiar przez związki halogenowe. $ grupa to pierwiastki biorące udział w budowie związków organicznych. Sól fizjologicznie obojętna NH4NO3=NH4++NO3- H2CO3=H2O+CO2. Sole obojętne przy pobieraniu czegoś coś oddają, roztwory jonów antagonistycznych pojedynczych soli wpływają toksycznie na rośliny, dodatek innej soli działa jako odtrutka, zmniejsza działanie soli pojedynczej np. w roztworze KCl rośliny giną po kilku dniach, gdy dodamy CaCl2 rośliny mogą przeżyć powyżej 100 dni. Roztwór zlożony z kilku soli to roztwór zrónoważony (zbilansowany), osłabienie właściwości fizjologicznych pewnych jonów przez inne do antagonizm jonów, polega na przeciwstawnym wpływie na blokady cytoplazmy np. K+ zwiększa hydratację i przepuszczalność cytoplazmy, Ca2+ odwrotnie działa, podanie obu jonów daje równowagę. Podobny antagonizm mają Mg2+ i Na+, lub NH4+ i Ca2+, jeden jon może wpływać na pobieranie innego np. glin Al3+ hamuje pobieranie miedzi Cu2+. Przyczyny antagonizmu maja charakter fizjologiczny.  Mają przeciwny wpływ na aktywacje układów enzymatycznych i konkurują o udział w tych samych kompleksach organicznych. Aplikacja składników mineralnych przez liście redukuje czas przeznaczony na pobranie minerałów przez korzenie i transport do innych organów, jest ważne przy ograniczeniu poberania danych jonów z gleby np. przy nieodpowiednich warunkach pH. Ma to znaczenie przy pobieraniu Fe, Cu, Mn, Mo. Bardziej efektywne odżywianie dolistne jest wtedy, gdy dany pierwiastek tworzy film na powierzchni liścia.  Stosuje się do tegoodczynnik Tween 80, który zmniejsza napięcie powierzchniowe np. w sadzie rozpyla się Fe jako cytrynian żelaza na roślinach. Stres solny i halofity (słonorośla). Rośliny rosnące na terenach zasolonych, gdzie stężenie soli jest większe niż 0,5% to halofity. Rosliny z siedlisk niezasolonych to glikofity (gliptofity). Wśród halofitów są gatunki fakultatywne i obligatoryjne. Fakultatywne mogą żyć na terenach zasolonych, ale nie muszą, obligatoryjne muszą. Halofity są narażone na potrójny stres: solny, osmotyczny i zwi zany z niedoborem tlenu (hipoksją). Niektóre rośliny tolerują wysokie stężenie soli w środowisku np wiciowiec Dunaliella solina. Żyje tam gdzie jest stężona sól. Bakterie Pseudomonas salinarium i drożdżę Debaryomyces hansenii funkcjonują w 20-24% stężeniu soli. Halofity to rośliny naczyniowe, w soku komórkowym mogą mieć 10% soli, szkodliwe zasolenie organiczne w dostępie wody jest związane z obniżenim potencjału wody w glebie. Halofity, żeby pobrać wodę kumulują w wakuoli duże stężenie soliobniżając potencjał wody poniżej tej wartości w glebie, jest gradient stężeń wody i jest jej pobieranie. Jony soli oddziałują z cząsteczkami wody. Daje to zmianę stopnia fizycznego wody, zmieniając jej oddziaływanie z białkami i błonami komórkowymi. Mogą to być oddziaływania kosmotropowe, stabilizujące pseudokrystaliczną strukturę wody. Dezorganizuje tę strukturę chaotropowe oddziaływanie. Oddziaływanie kosmotropowe daje spadek powierzchni kontaktu cząsteczek wody z fosfolipidami błon, chaotropowe destabilizuje białka, sprzyja powstaniu w błonach struktury micelarnej zamiast warstwowej, nadmiar jonów Na i Cl zakłóca gospodarkę jonową rosliny., spowodowaną ograniczeniem pobierania innych jonów np. K i Ca. Jest też przyczyną zakłóceń syntezy wielu związków organicznych. Skutek to żółknięcie i zamieranie roślin. Odpornośc na zasolenie polega na usuwaniu nadmiaru soli tak by cytoplazma nie była narażona na jej działanie; na tolerowaniu toksycznych i osmotycznych skutków zwiększonego stężenia jonów. U roślin naczyniowych są bariery na drogach transportu w korzeniu i pędzie np. anatomiczne. NAmorzyny (mangrowce) mają korzenie eliminujące część soli. Bariery na drodze transportu , eliminacja przez wydzielanie (sekrecję) soli przez powierzchnię pędu i korzenia, wydzielanie przez specjalne gruczoły i włoski lub odrzucanie organów z solą np. liści. Gruczoły solne mają żywe komórki. Rozcięczenie (sukulencja)-rośliny pobierają więcej wody i rozcięczają sół, redystrybucja-przetransportowanie soli do innych organów np. włosków, kutikuli, suweryny, ściany komórkowej, do starych liści. Kompartymentacja, przedziałowość np. sekwestracja, zatrzymanie soli w wakuoli, cytoplazma jest najwrażliwsza na działanie soli, jest specyficzne działanie soli na cytoplazmę, tolerowanie to synteza kompatybilnych związków np. niektórych aminokwasów np. proliny, alaniny, glutaminy, asparaginianu, cukrów i polioli: mannitolu, sorbitolu, oligosacharydów: sacharozy, są to metabolity stresowe, pozwalają na utrzymanie równowagi osmotycznej pomiędzy cytoplazmą i wakuolą, w której jest akumulacja soli, związki te chronią strukturę białek i błon.  Namorzyny gromadzą w komórkach dużo mannitolu i pirimitolu. Inne osmoticum cytoplazmy, inne wakuoli, gdy zmienimy sole w cytoplazmie rosnie potencjał wody wakuoli, cytoplazma się odwadnia, są związki helacyjne jonów, synteza białek stresowych zaczyna się po 3-6 godzinach od działania stresu solnego. Są to drobnocząsteczkowe białka osmotyny. Rośnie synteza białek wchodzących w skład kanałów wodbnych, akwaporyn, jest transport roztworów przez błony komórkowe. Dla utrzymania funkcji fizjologicznych jest potrzebna stała wymiana materii i energii z otoczeniem. Jest przedziałowość (kompartymentacja). Powoduje to, że różne substancje są transportowane pomiędzy różnymi organellami. Barierami ograniczającą swobodny ich przepływ są półprzepuszczalne błony komórkowa i błony otaczające dane organella. Wyjątek to rybosomy. Przenikanie jonów i organicznych związków drobnocząsteczkowych przez półprzepuszczalne błony ma 2 drogi. 1 sposób bierny, 2 czynny., zachodzący kosztem energii metabolicznej. Procesy biernego transportu to dyfuzja prosta, dyfuzja złożona i ułatwiona. Prosta zachodzi od większego stężenia do mniejszego, celem wyrónania stężeń, tu po obu stronach błony, celem uzyskania równowagi dynamicznej.  Złożona, poza gradientem stężeńszybkośc przenikania substratu przez błonę zależy od innych czynników: gradientu potencjału elektrycznego, gradientu cisnienia osmotycznego. W ułatwionej uczestniczą struktury białkowe związane z nośnikami, permeazy, wiążące daną cząsteczkę z jednej strony błony i przenoszą ją na drugą. Dyfundująca cząsteczka pokonuje dwie bariery energetyczne, 1-energię potrzebną do usunięcia wody hydratacyjnej, 2-po przejściu cząsteczki przez hydrofobową warstwę błony jest potrzebna energie na ponowną jej hydratację. Nośniki podobnie do enzymów w reakcjach biochemicznych znacznie zmniejszają te bariery energetyczne. Dyfuzja ułatwiona ma nośnikowy charakter, prosta i złożona nie. Stopień równowagi dynamicznej może być osiągnięty. gdy stężenie cząsteczki lub jonu po obu stronach błony jest różne, w prostej nie. Funkcję nośników pełnią też jonofory np. K+walinomecyna ułatwia transport K+ i Ca2+.  jonomecyna, jonofor wapnia i jonofor A23187, transportują jony Ca. Transport katywny wymaga stałego dopływu energii metabolicznej, jest ona wykorzystywana do polaryzacji elektrochemicznej błon i tworzenia siły transportowe, za energizację roślinnej blony komórkowej odpowiada zlokalizowana w niej pompa protonowa, H+pompa/H+ATPaza, któa w sposób wektorowy (kierunkowy) transportuje protony H+ z cytoplazmy na zewnątrz komórki. energia prowadzi do asymetrycznego rozmieszczenia protonów po obu stronach plazmolemy i daje gradient potencjału chemicznego H+(ΔH+).  W wyniku tego jest w poprzeg błony gradient potencjału elektrycznego ΔE (zaburzenie). Transport aktywny ma dwa etapy, 1 transport pierwotny, na wskutek aktywności H+pompypowstaje elektrochemiczny gradient protonów, 2 transport wtórny, dzięki istniejącym różnicom pH i ładunku elektrycznegoprotony wracaja do komórki, towarzyszy temu transport różnych jonów i związków, aktywny transport protonów jest w czasie pierwotnego, wymaga ebnergii z hydrolizy ATP lub utlenienia zredukowanych nukleotydów NAD(P)H, nawias znaczy ufosforylowany  w fotosyntezie i nieufosforylowany w oddychaniu. NAD(P)+ to utleniona forma dinukleotydu nikotynoamidoadeninowego.  Czynnik sprzęgający aktywny transport z hydrolizą ATP lub utlenianiem NAD(P)H to gradient elektrochemiczny H+. Przemieszczenie jonu lub związku organicznego polega na sprzężonym ruchu H+. i transportowanej cząsteczki z udziałem nośników białkowych. Zależnie od jego kierunku jest symport i antyport protonowy. Symport , protony i cząsteczki są przenoszone ze środowiska do środka komórki, gdy przenoszny jest także H+, gdy cząsteczki i jony idą w odwrotnym kierunku co H+ jest antyport protonowy. Oba przypadki pozyskują energię niezbędną do funkcjonowania nośników błonowych z dokomórkowej dyfuzji H+, wynikającej z dążenia protonów do wyrównania stężeń po oibu stronach błony, ujemnie naładowane wnętrze komórki, gradient protonów i elektryczny pozwalają na transport aktywny wbrew elektrochemicznego gradientowi substratu (cząsteczki lub jonu). Bez udziału protonów jest transport wymiany, zachodzi przy udziale nośników, Polega na wymianie kationów i anionów, jest to uniport. W 1 str. idzie kation, w 2 anion. Pompy protonowe uniportu to H+-K+ pompa (pompa protonowo-potasowa), Ca2+pompa (pompa wapniowa) aktywnie usuwa Ca z komórki. Ca w stężeniu 10 do -6 - 10 do -8 mola jest szkodliwy, powoduje apoptozę. Transport bierny jest przez nośniki i kanały jonowe. Dyfuzja jonów przez błony jest o 11 rzedów wielkości mniejsza niż przez kanały jonowe. Są one zbudowane z integralnych białek błonowych, które moga być modyfikowane przez fosforylację lub glikozylację. Kanały to enzymy zwiększające szybkośc przepływu jonów przez błonę, jest to możliwe dprzez zmniejszenie energii niezbędnej do transportowej dyfuzji jonów przez błony, otwieranie i zamykanie kanałów błonowych (bramkowanie) podlega fizjologicznej kontroli. Ich stałe otwarcie dałoby szybkie i nieporządane zmiany składu jonowego cytoplazmy. Bramkowanie jest przez receptory błony lub zmianę napięcia, daje to kompresyjne zmiany białek. Kanał sie otwiera, cząsteczka jest transportowana, zmiany napięcia błony, jest ona spolaryzowana, jest depolaryzacja, kanał się otwiera. W przypadku receptorów, łączą się one z ligandami (związkami zmniejszającymi konformację białka kanałowego), kanał się otwiera. W 2 przypadku jest depolaryzacja błonyi zmiana jej napięcia co daje otwarcie kanału. Potencjał spoczynkowy, roskład ładunków + i -, ładunki są po przeciwnych stronych błony, błona jest spolaryzpwana. Jekiś czynnik np. światło, temperatura powoduje depolaryzację błony. Jest zmiana napięcia i otwarcie kanału, jest transport wielkocząsteczkowy, ze względu na wielkość i powierzchniowy ładunek elektryczny związki pobierane są inaczej niż jony związki drobnocząsteczkowe. Jest to endocytoza, zachodzi w wyspecjalizowanych okolicach cytoplazmy, z udziałem dołków opłaszczonych, są tu samorzutnie powstające struktury, pokryte od strony cytoplazmypolimeryzowanym biełkiem, klatryną. Przez związanie się pobranej cząstki z odpowiednim receptorem powstają pęcherzyki, endosomy., które z udziałem mikrotubul ida do cytoplazmy, gdzie jest ich enzymatyczna degradacja w wakuoli. Strategie pobierania żelaza Fe w roślinie: w odpowiedzi na brak Fe komórki korzenia odpowiadają podwyższeniem aktywności pompy protonowej, transportującej H+ z wnętrza komórki do otoczenia. Fe3+ w formie chelatu lub żelazocyjanku zostaje redukowana do Fe2+ przy udziale reduktazy żelazowej znajdującej się w plazmolemie i jest jej transport do wnętrza komórki. W odpowiedzi na brak Fe korzenie syntetyzują i wydzielają fitosyderofory, które łączą się z trudno przysfajalnym Fe3+. Reduktaza żelazowa w plazmolemie redukuje Fe3+ do Fe2+, równocześnie odłancza fitosyderofor. Za pomocą nośnika białkowego Fe2+ idzie do cytoplazmy. Rola pierwistków istotnych dla roślin: są rózne systemy badań, kultury hydropodowe mogą pomódz szczegółowo opisać zmiany zachodzące podczas niedoboru danego pierwiastka. Objawy niedobory to wynik zaburzeń fizjologicznych. P, K, N łatwo są przenoszone z rejonów starszych do młodszych, są to pierwiastki mobilne, łatwo ulegają reutylizacji. Ich niedobór widać na starszych organach. B, Fe Ca są niemobilne, słabiej ulegają reutylizacji, niedobory widać na młodszych organach. Funkcje pierwiastków: wchodzą w skład określonych związków, aktywują enzymy, regulują potencjał osmotyczny komórki, modyfikują przepuszczalność błon komórkowych. Badania ilości pierwiastków w glebie: chemiczna analiza gleby określa zawartość poszczególnych pierwiastków, interpretacja wyników musi być ostrożna, gdyż analiza gleby zskazuje na potencjalną dostępność pierwiastkó (platau na wykresie), nas interesuje pobieranie pierwiastków przez rośliny, analiza chemiczno-histologiczna rosliny, jej wyniki mówią o zależności między wzrostem rośliny, a zawartością danych pierwiastków w tkankach. Wniskich stężeniach wzrost jest proporcjonalny do dostępności pierwiastka, aż do stężenia krytycznego, powyżej, którego pierwiastek nie ma wpływu na wzrost. Przekroczenie pewnej wartości daje toksyczny efekt.