Archiwum sierpień 2021, strona 77


sie 29 2021 Embriologia roślin 8
Komentarze (0)

Gdy już pyłek osiądzie na znamieniu słupka jest on odwodniony, przed kontaktem ze znamieniem pyłek traci wakuolę. Na znamieniu jest ponowne uwodnienie. W środku ziarna pyłku nastepuje gradient jonów wapnia. Początkowo jony Ca są równomiernie rozmieszczone, przed kiełkowaniem łagiewki pylkowej duzo jonów wapnia odkłada się przy jednej z apertur, tam kiełkuje łagiewka. Najwięcej jonów Ca jest w szczytowej części łagiewki pyłkowej. Jony są pobierane z kanałów siateczki śródplazmatycznej znamienia słupka. Jest to szlak transmisyjny jonów wapnia. Łagiewka rośnie, stężenie jonów wapnia jest stałe. Gdy zaburzy się poziom wapnia łagiewka nie wykiełkuje. Jest reorganizacja cytoszkieletu komórki wegetatywnej, z aparatów Golgiego idą pęcherzyki. Mikrotubule przed kiełkowaniem i na początku kiełkowania są nierególarnie rozłożone, potem układają się pod intyną i obok jednej z apertur. Wyrasta łagiewka, jest uwypuklenie intyny, egzyna się nie zmienia. Jest ruch cytoplazmy do łagiewki. Cały czas jest uwodnienie pyłku. Wakuole wypełniają pyłek, są w łagiewce blisko ziarna pyłku. Cytoplazma płynie do łagiewki na zasadzie odwróconej fontanny, płynie do szczytulagiewki, przed szczytem zawraca prądem odśrodkowym do części brzeżnych, granicą jest intyna. Gdy łagiewka rośnie, idą do niej jądro wegetatywne, jądra generatywne, lub jądro, które dziele się w niej w dwa generatywne. Męska komórka rozrodcza to komórka plemnikowa, oplata się przy jądrze, idzie do niej druga komórka plemnikowa. Dzieje się to w ziarnie pyłku lub komórce wegetatywnej. Kompleks idzie za jądrem wegetatywnym, w części szczytowej łagiewki pyłkowej wszystko jednocześnie wchodzi do woreczka zalążkowego. Męska jednostka rozrodcza rozpada się, gdy otworzy się szczyt łagiewki. Łagiewka rośnie szczytowo do 35 mm na godzinę, są dużę kwiaty. Łagiewka to najszybciej rosnąca komórka, cały czas dobudowane są nowe elementy intyny, jest przypływ cytoplazmy i plazmolemy. Pyłek zostaje na znamieniu. Łagiewka ma ścianę komókową, różne poziomy i zawartość cytoplazmy, szczytowa częśc łagiewki ma cienką ścianę, pęcherzyki aparatu Golgiego przynoszą pektynę do błony komórkowej, błona pęcherzyka powiększa powierzchnię błony komórkowej, pektynyu idą na zewnątrz. Strefa poniżej wierzchołka łagiewki ma dużo aparatów Golgiego. Niżej są kanały siateczki i mitochondria. Siateczka robi białka strukturalne potrzebne do wzrostu łagiewki i enzymy. Dalej są wakuole, utrzymują turgor w łagiewce, jest ich coraz więcej. Im dalej tym większa wakuolizacja. Łagiewka ma ścianę celuklozowo-hemicelulozową, pod nią jest kaloza, to filtr molekularny. są korki kalozowe, cytoplazma przyrasta i wraca. Łagiewka rośnie szlakiem transmisji slupka. Kaloza kontroluje pobieranie związków chemicznych. Komórka generatywna dzieli się na dwie plemnikowe jest redukcja organelli, one dzielą się drogą cytoplazmatyczną, materczną. Komórka generatywna jest spolaryzowana, plastydy idą na jeden biegun, mitochondria na drugi. Komórki dzieli się na dwie plemnikowe, plastydy dostaje mniejsza. Komórka z mitochondriami idzie do komórki wegetatywnej, gdy jest dziedziczenie drogą ojcowską komórka z plastydami idzie do komórki jajowej. W drodze matecznej wakuola robi enzymy powodujące lizę plastydów. Pomiędzy komórką jajową i centralną jest przestrzeń, gdzie idą komórki plemnikowe, przy drodze matecznej, komórka plemnikowa odżuca część z plastydami, dzieląc się na część z jądrem i część z plastydami, częśc z jądrem zapładnia komórkę jajową. Ciała cytoplazmatyczne zostają w przestrzeni, tam jest ich eliminacja. Męski materiał cytoplazmatyczny może być usuwany w zygocie, są usuwane organella po ojcu, jest to autofagia. Mitochondria są usuwane przy pomocy restryktaz, enzymów tnących mitochondrialny DNA. Może być zapłodnienie losowe, są dwie komórki plemnikowe i obojętne jest, która zapłodni komórkę jajową, która centralną. Może być zapłodnienie zdeterminowane, komórki mają determinanty, związki chemiczne, któe informują, którą komórkę, która plemnikowa ma zapłodnić. Komórka centralna i jajowa mają odpowiednie receptory na powierzchni. Może tylko jedna komórka plemnikowa mieć determinanty, zapładnia ona komórkę jajową. Po rozpoznaniu komórek plemnikowych przez komórkę jajową i centralną jest podwójne zaplodnienie. Jest syngamia. Komórka plemnikowa zbliża się do jajowej, jest elektrofuzja błon, połaczenie plazmolemy. Powstają mosty fuzyjne, rozszerzaja się, powstają coraz większe przesmyki, którymi przelewa się cytoplazma. Gdy cytoplzma plemnikowej, jest w jajowej jest plazmogamia. Zaczyna się połaczeniem cytoplazmy - plazmogamia, są dwa jądra w jednej komórce. Potem jest kariogamia, zespolenie jąder. Powstaje zarodek. Druga komórka plemnikowa zapładnia komórkę centralną, jądro idzie mostem fuzyjnym do komórki centralnej, cytoplazma zostaje zostaje w degenerującej synergidzie, blona komórki plemnikowej się rozpada. U tasznika Capsella bursa pastoris jest zgięty woreczek zarodkowy, wnika do niego łagiewka pylkowa. Jest zapłodnienie komórki centralnej, zawsze jest degeneracja synergidy i łagiewki pyłkowej. jest potrójna fuzja komórki plemnikowej i u tasznika dwóch biegunowych. Powstaje pierwotne jądro endospermy. Jądro komórki plemnikowej ma gęstą strukturę. Gamety łaczą się w danej fazie mitozy. fuzja u roslin może być w fazie premitotycznej, pośredniej (mitotycznej) i postmitotycznej. Jądro plemnikowej jest długie. Typ premitotyczny: łączenie się jąder w fazie G1 cyklu komórkowego. Jądra łączą się od razu. Z plemnikowe zbliża się do jądra jajowej, oba jądra maja podwójne otoczki, łączą się zewnętrzne i wewnętrzne błony. Jest most fuzyjny, cgromatyna komórki plemnikowej, rozprasza się w jądrze jajowej, jądro zygoty jest intermitotyczne, w fazie S i G2 powstają chromosomy pochodzące z obu jąder, jest mitoza. Tak jest u traw Poaceae. Postmitotyczny typ, oba jądra długo leżą obok siebie, nie łącząc się, rośnie jądro komórki plemnikowej, zaczyna się mitoza, przeylegające jądra mają mitozę jednocześnie. Koniec mitozy to rozpad otoczki jądrowej, wtedy sie mieszają ze sobą, gdy powstaje wrzeciono mitotyczne, fuzja jest w profazie. Tak jest u liliowatych Liliaceae. Typ pośredni jest najrzadszy, jest u niecierpka Impatiens sp. i pepawy dachowej Crepis rectorum. Jądro wchodzi w mitozę, Gdy jądra sie łąsczą chromosomy z jądra plemnikowego są z jednej strony, z komóki jajowej z drugiej strony, do czasu mitozy są oddzielona, idą razem do jednej płytki metafazowej. Gdy DNA się połączy jest diploidalna zygota. Jest to pierwsza komórka nowego sporofitu. Z zapłodnionej komórki centralnej rozwija się bielmo. Najpierw jest zapłodniona komórka jajowa, potem centralna. Zygota rozwija sie poźniej niż bielmo. Ploidalność bielma zależy od typu woreczka zalążkowego. Typ Polygonum ma 3n. Stopień ploidalnośći zależy od ilości jąder centralnych. Bielmo jest poliploidalne, zakłócenie mitozy i endocykle (endoreplikacja). Są 3 typy bielma, ednospermy: jądrowa, komókowa i helobialna. Każdy typ kończy się komórkową. Są to komórki robiące tkankę o charakterze miekiszu zapasowego. W trakcie tworzenia bielma jest fuzja jąder, tworzy się otoczka jądrowa. W typie jądrowym po zapłodnieniu jest mitoza, jądra dzielą się bez budowy ścian komórkowych, powstaje wrzeciono podziałowe, jądro dzieli się w paśmie cytoplazmy, powstaje komórczak. Później jest cytokinaza i budowa ściany komórkowej. Przed podziałem komórka jest duża, dzieli się na coraz mniejsze, może być podział na komorę chalazalną i mikropylarną, mikropylarna dzieli się komórkowo, w chalazalnej rośnie ploidalność. Jest kilka mitoz, potem powstaja komórki jest u kokosa Coco nucifera. Typ ten ma podział jądra, komórki nie tworzą ściany, układają się dookoła ściany woreczka zalążkowego, potem jest budowa ścian. Stadium komórkowe ma ścianę, jej kierunek zależy od kierunku wrzeciona, gdy wrzeciono przebiega w poprzeg, ściana jest budowana w poprzeg. Typ komórkowy ma celularyzację po pierwszym podziale, po kolejnych podziałach celularyzacja jest od razu. Każdy podział daje pełne komórki. Typ helobialny i jądrowy mają stadium cenocytu. Typ Polygonum ma 70% roślin, tu komórka centralna jest triploidalna. Gdy komórka centralna jest wielojądrowa zaplodnienie dodaje jeden stopień ploidalności, mogą zajść wtóne procesy zmnieniające stopień ploidalności. Komórka plemnikowa ma bliżej do jajowej, więc zapładnia ją jako pierwszą, potem jest zapłodnienie komórki centralnej. Najpierw jednak jest podział i rozwój bielma, któe odżywia zarodek. Na początku, gdy bielmo buduje ściany komórkowe i gromadzi materiały zapasowe, zarodek odżywiają antypody. Potem odżywia go bielmo. Po podwójnym zapłodnieniu rośnie woreczek zalążkowy, komórki ośrodka otaczające woreczek zarodkowy (zalązkowy) są niszczone. W skutek lizy komórek ośrodka powstają związki, potrzebne do budowy bielmo. Woreczek i zalązek rosną, są zmiany w cytoplazmie. rosną komórki, ilość organelli: mitochondriów - jest silne oddychanie, plastydów, rybosomów, tworząących polisomy 9kompleksy rybosomów związane z jedną cząsteczką mRNA), jest intensywna synteza białka. W cytoplazmie rośnie poziom węglowodanów pochodzących ze skrobii z amyloplastów. Podział endospermy zależy od taksonu, jądrowa ma centralną część z wakuolami i cytoplazmą. Podziały są dookoła komórki, wakuole gromadzą substancje odżywcze potrzebne bielmu. Jądro się dzieli, komórka rosnie, wakuola spycha jądro, tworzy się cytoszkiet, pęczki mikrotubul stabilizują jądra. 

sie 29 2021 Embriologia roślin 6
Komentarze (0)

 Zalążek jest w zalążni, ściana zmienia się w owocnie, może ona być mięsista lub sucha, jest to osłonka dla nasion. Jest tylko u okrytonasiennych. W zalążku jest megasporogeneza, po mejozie są haploidalne komórki, megaspory. Buduje się żeński gametofit, woreczek zarodkowy. W nim jest komórka jajowa, powstaje na drodze megasporofitogenezy. Z archesporu żeńskiego powstaje jeden megasporocyt, jest to pierwsza komórka żeńskiego szlaku płciowego. Dzieli się on mitotycznie. Przedtem do mikropyle idzie komórka przykrywkowa, dzieli się ona i zatyka mikropyle. Megasporocyt (makrosporocyt, komórka macierzysta megaspor) dzieli się mejotycznie na dwie komóki, diadę megaspor, jest to megasporofitogeneza. Kolejny podział daje tetradę megaspor, jest megasporogeneza. W woreczku z komórki archesporialnej może powstać jedna lub więcej komórek macierzystych. Przed mejozą przybywa cytoplazmy, wakuol, aparatów GOlgiego, jest podział mitochondriów i chloroplastów. P podziale są cztery komórki, plastydy dzielą się równomiernie, żeby każda z potomnych komórek je miała, plastydy i plastydowe DNA są dziedziczone drogą mateczną. Podczas podziału, w zygotenie jest depolaryzacja megasporocytu, organelle grupują się koło jądra, większośc plastydów jest na biegunie. W pachytenie jest produkcja kalozy, która jest filtrem molekularnym. Ściana buduje się na całej powierzchni, komórki, większości pow. lub jeden biegun jest wolny. Po pierwszym podziale między komórkami diady jest gruba ściana kalozowa. Komórki diady sa nierówne, jądro ustawia się przy biegunie, dzięki wrzecionu cytokinetycznemu. Mniejsza komórka jest od mikropyle, większa od chalazy, ona ma plastydy i inne organelle. Jest drugi podział mejotyczny. Są budowane ściany kalozowe, powstaje tetrada megaspor. Są ułożone liniowo, najsilniejsza jest od chalazy, tam idą substancje odżywcze z wiązki przewodzącej. Chalazalna megaspora rozwija się reszta obumiera. Z większej liczby komórek archesporialnych rozwija się więcej komórek. Tak jest u astrowatych Asteraceae i różowatych Rosaceae. Ściana kalozowa determinuje proces megasporogenezy wiesiołka Oenotera sp. jest komórka przykrywkowa, ściana kalozowa idzie na biegun chalazalny (u innych zwykle na mikropylarny). Tu najsilniejsza komóka jest od strony mikropyle, jest to odwrotna polaryzacja. Woreczki są zamierające, gdy są zgniatane. Typy woreczków zalążkowych po megasporogenezie: u rdestu jest Polygonum sp. woreczki rozwijają się gdy są od strony chalazalnej, to typ Polygonum. Gdy typ mikropylarny jest silniejszy to typ Oenotera. Kolejny podział to typ monosporowy, gdy są ściany komórkowe po pierwszym i drugim podziale, są cztery komórki oddzielone ścianami. Typ bisporowy, gdy po podziale między komórkami diady nie ma ściany komórkowej, potem powstają dwie komóki dwujądrowe. Typ tetyrasporowy, gdy ściany nie są budowane, powstaje czterojądrowy komórczak, każde jądro buduje woreczek zalążkowy. Po podzile jest celularyzacja woreczka, na biegunie mikropylarnym powstaje komórka jajowa i dwie synergidy, na biegunie chalazalnym są trzy antypody. Jądra biegunowe idą do woreczka zalążkowego, łączą się w komókę centralną, może być dwujądrowa, lub jednojądrowa, diploidalna. Komórka jajowa i synergidy nie mają ściany komórkowe, antyody mają. Komórka centralna zajmuję 75% objętości woreczka zalążkowego. Ma ona dwa jądra, może być ich fuzja we wtóne jądro, ma jąderko i dużo wakuoli. W monosporalnym woreczku są trzy mitozy megaspory chalazalnej, powstają antypody, synergidy, 2 jądra centralne i komórka jajowa, w niej wakuola spycha jądro i cytoplazmę. Synergidy i k. jajowa to aparat jajowy. W bisporalnym sądwa mejotyczne jądra. W typie tetrasporowym ulegają mejozie, powstają 4 mejotyczne jądra, jest cenocyt, jest to cenomegaspora, otacza ją ściana. Są 4 jądra w jednej komórce, otoczone jedną ścianą, wszystkie te jądra zrobią woreczek. 70% roślin ma typ monosporowy. Synergidy wspomagają komórkę jajową. Komórka centralna ma dwa jądra biegunowe, jedno pochodzi z bieguna chalazalnego, drugie z mikropylarnego. Komórka jajowa ma gruszkowaty kształt, jest szersza od strony komórki centralnej. Jest dobrze spolaryzowana. Ściana jest do 2/3 aparatu jajowego. Między synergidami i plazmolemą są plazmodesmy, Komórka centralna granicząca z aparatem jajowym nie ma ściany, jest to przygotowanie do podwójnego zapłodnienia. Komórka jajowa ma na biegunie chalazalnym jądro, wakuole na mikropylarnym. Chromatyna jest rozproszona, jądro ma duże jąderko, cytoplazma ma wszystkie organella, mitochondria, proplastydy, kanaliki, cysterny aparatu Golgiego, siateczkę śródplazmatyczną, małe wakuole. U roślin dziedziczenie organelli jest drogą mateczną. Jest to cytoplazmatyczne dziedziczenie organelli. Moga być dziedziczone od ojca lub obu rodziców, ale ojcowskie są likwidowane. Komórka jajowa może gromadzić materiały zapasowe, są rośliny, głónie ziarna skrobii które maja krople lipidowe. Komórka jajowa ma słaby metabolizm. Organella sa proste, mitochondria mają mało grzebieni, aparaty Golgiego mało cystern. Synergidy są gruszkowatego kształtu, są szersze od chalazy. Są spolaryzowane, sąsiadują z komóką jajową, mają jądro w połowie komórki, maja gęstą cytoplazmę, dobrze rozwinięte plastydy i mitochondria. Mają amyloplasty ze skrobią, obok jednej dużej maja wiele małych wakuoli. Są aparaty Golgiego, dobrze rozwinięta siateczka śródplazmatyczna, wzdłóż osi komórki są kanały transportujące, jest wiele odrywających sie pęcherzyków w aparacie Golgiego. Cytoplazma jest od strony mikropyle. Synergidy mają silny metabolizm, funkcje transferowe i wydzielnicze, uczestniczą w budowie ściany komórkowej. Od strony mikropyle mają silnie rozbudowaną ścianę z wieloma wpukleniami do środka komórek, jest to aparat włókienkowy, fibrylarny. Reszta ściany staje się coraz cieńsza i zanika przy biegunie chalazalnym. Biegun chalazalny nie ma ściany komórkowej. Aparat fibrylarny to rozbudowanie ściany przez faudy (wyrostki palczaste). Pod ściana jest błona, ona też rośnie, tworzy się system labiryntowy, przez błonę jest transport. Aparat włókienkowy ma dwukierunkowy transport. Wydzielane są chemotropy dające sygnał łągiewce pyłkowej. Synergidy przylegają do siebie aparatem włókienkowym. Każda roślina ma własne rozmieszczenie aparatu włókienkowego.  Synergida przyjmująca łagiewke pyłkową wcześniej degeneruje, plazmolema i organella rozpadaja się. Do tej synergidy wrasta łagiewka pyłkowa. Druga synergida jest trwała, degeneruje po zapłodnieniu. W synergidzie przyjmującej łagiewke pyłkową rosnie stopień ploidalności. Obok jest diploidalny zarodek. Jądro komórkowe ma endocykle, rosnie metabolizm cenocytu. Trwała synergida przez pewien czas odżywia zarodek. U jednych roślin synergida się rozrasta, u innych tworzy haustoria, które penetrują tkanki, haustoria zwiększają powierzchnię transportującą, są u nagietka Calendula sp. i u trawy pampasowej Cortaderia selloana. Haustoria stykają się z intergumentem. Tylko 10 gatunków ma endocykle. Zwiększają one stopień ploidalności, najwyższy wynosi 128n. Ołownik Plumbago sp. ma sześciosporowy typ bez synergid. U innych roślin w dojrzałych woreczkach synergidy ślą informacje do łagiewek pyłkowych. u ołownika komórka jajowa wysyła sygnały do łagiewki. Tu komórka jajowa transportuje i wydziela chemotropy, ma wakuole i aparat włókienkowy. Są też inne rośliny bez synergid. Największą komóką woreczka jest komórka centralna, zajmuje 75% jego objętości. U różnych roślin jest na różnym etapie rozwoju, u wiesiołka jest jeednojądrowa. Typ tetrasporowy może mieć wielojądrową komórkę centralną. U więksozści roślin ma jądra na biegunie mikropylarnym, są blisko aparatu jajowego. Dwa jądra centralne łączą się u różnych roślin na różnych etapach rozwoju na długo przed zapłodnieniem. Fuzja daje diploidalne jądro wtórne. Najpierw dwa jądra są blisko siebie, mają jąderka, jest fuzja błon jądrowych. Cytoplazma komórki centralnej otacza oba jądra, które mogą dlugo być obok siebie. Błony jądrowe robią kanały fuzyjne, nimi przepływają kariolimfa i chromatyna. Potem łączą się błony zewnętrzna i wewnętrzne. komórka centralna może mieć różny stopień ploidalności. U rdestu komórka centralna ma dwa jądra biegunowe, gdy jest zapłodnienie komórką plemnikową jest triploidalna endosperma (bielmo). 

sie 29 2021 Embriologia roślin 7
Komentarze (0)

U wiesiołka nie ma jednej mitozy i nie ma antypod. Monosporowy woreczek ma trzy antypody, bisporowy więcej niż 3. Tetrasporowy ma wiele antypod o wysokim stopniu ploidalności, głównie 3n. Te różnice wynikają z procesów rozwojowych, z trzech antypod powstaje więcej komórek, czasem po mitozie rośnie tylko ich ploidalność (brak cytokinezy). Są to zmiany endoreplikacji, rośnie liczba lub ploidalnośc komórek, może się zmienić i liczba i ploidalność. Najwyższy stopień ploidalności to 1024n u cebulicy Scilla sp. jest po 10 endoreplikacjach. Są różne typy antypod zależnie od funkcji. Antypody sąsiadują z chalazą, gdzie jest zakończenie wiązki przewodzącej i transportują substancje odżywcze. Gdy się rozrastaja magazynują związki odżywcze, moga je przetwarzać. Są rośliny gdzie króko żyją, są prostej budowy,z degenerują przed powstaniem jądra wtórnego. Długotrwałe antypody mają modyfikowany aparat antypodowy. Woreczek trójantypodowy ma wtórne procesy rozwojowe. U stokrotki polnej Bellis perennis są 3, mają duże jądra, jest endoreplikacja, rośnie liczba jąder. Nie zawsze dzielą sie wszystkie, jedna może zostac niepodzielona. Wiele kombinacji procesów jest u tojadu Aconitum sp. U niektórych roślin, każda antypoda ma inny stopień ploidyzacji. Gdy jest zarodek antypody rosną, zbliżają się do zarodka, transportują substancje odżywcze do komórki centralnej i komórki jajowej, potem zarodka. Mogą wrastać głeboko w chalazę. Dojrzałe ziarno pyłku jest uwalniane, w postaci 2, lub 3-komórkowej. Jest faza progamiczna, polega na zapyleniu, na znamieniu jest uwodnienie (hydratacja) pyłku, potem pyłek kiełkuje, wzrasta łagiewka pyłkowa. Jest szlak transmisyjny słupka, łagiewka pylkowa wchodzi do woreczka zalążkowego i uwalnia gamety. Później jest podwójnie zapłodnienie, czyli połaczenia komórek plemnikowych z komórką jajową i komórką centralną. W obu przypadkach jest plazmogamia (fuzja cytoplazmy) i kariogamia (fuzja jąder). Zapylenie to ukierunkowane przeniesienie pyłku na znamię słupka. Znamie przyjmuje ziarno pyłku. Zn amię przyjmuje ziarno pyłku. Pyłek może być roznoszony przez zwierzęta, jest to zapylenie biotyczne, to współdziałanie zapylacza i rosliny, polega na synchronizacji cyklów życiowych rośliny i zapylacza. Pyłek ma struktury ułatwiające przyczepianie się do ciała zapylacza. Kwiaty są w odpowiedniej barwie, zapachu i kształcie, wytwarzają nektar. Roślina potrzebuje zapylenia, zapylacz związków odżywczych: pyłku, nektaru, substancji wydzielanych przez znamie słupka. Nektar robią miodniki (nektarniki), są to jedno lub wielokomórkowe gruczoły wytwarzające nektar. Budowa kwaitu pozwala usiąść na nim zapylaczowi i utrzymuje go. U owadopylnych pylniki są tak ułożone, że owad idąc do nektaru ociera się o nie i zbiera pyłek. Pylniki w tralcie kwitnienia są na drodze owada do miodnika. Wiatr i woda to abiotyczne, u wiatropylnych pylniki są na długich nitkach, pręciki są poza kwiatem, ziarna pyłku są małe i lekkie. Wiatr porusza nitkami, na których są pylniki i rozsiewa pyłek. Pyłek jest gładki, egzyna jest gładka, nasiona mają duża powierzchnię. Zapylać moga ptaki np. kolibry w Ameryce, cukrzyki w Afryce. Koliber nakłuwa dziobem okwiat. Zapylaja tez ssaki: myszy, nietoperze, lemury, kaktusy zapyla nietoperz długim języczkiem. Zapylaja też gekony. Są różne sposoby zapylania kwiatów, wymagające różnych modyfikacji. Typy zapylenia: zapylanie obcym pyłkiem to obcopylność (ksenogamia), zapylenie własnym pyłkiem w obrębie jednego kwiatu to samopylność, samopłodność (autogamia). Fiołek wonny Viola odorata jets wiosną owadopylny, latem samopylny. Wytwarza dwa rodzaje kwiatów, wiosną są kolorowe, duże, pachnące, latem są okwiat jest zamknięty, jest to klejstogamia. Rdest ptasi Polygonum aviculare do połowy czerwca jest obcopylny, jesienią samopylny. Ten proces powoduje powstanie populacji nasion o różnych genomach. Inne rośliny mają zapylenie sąsiedzkie, geitonogamia, jest to przeniesienie pyłku z jednego kwiatu na drugi na tej samej roślinie. Zapylenie przez owady to entomogamia. Kwiaty owadopylne maja różną morfologię, są klasy entogamiczne. 1. klasa talerzykowate, podklasa pyłkowe, sa u makowatych Papaveraceae, różowatych Rosaceae, jaskrowatych Ranunculaceae, czystkowatych Cistaceae, dziurawcowatych Hipericaceae i pierwotne rosliny wodne. Wszystkie płatki są wolne, symetria promienista, kwiaty mają dodatkowe twory z owcolistków, zapylaja je chrząszcze, muchówki i niektóre blonkówki: Apidae. Chrząszcze wybieraja nektar do karmienia larw. Przykłady kwiatów pylkowych gryzbień biały Nymphea alba, bez czarny Sambucus niger, barszcz zwyczajny Heracleum sphondylium, lipa drobnolistna Tilia cordata, ruta zwyczajna Ruta graveolens, skalnica nakrapiana Saxifraga aizoides, wilczomlecz obrotny Euphorbia helioscopia, tojeść rozesłan Lysimachia nummularia. Podklasa kwiaty z ukrytymi miodnikami, podobne budową do pyłkowych, produkują nektar w ukryciu, we wnętrzu kwiatu. Liczba owadów dla których jest dostępny jest mniejsza niż u kwiatów pyłkowych, dno kwiatowe wydziela nektar, zapylają muchówki i błonkówki: pszczoły Apis sp., pszczolinki Andrena sp., trzmiele Bombus sp., bzygowate Syrphidae. Rośliny robia dużo nektaru, średnio efektywne zapylanie. Przykłady grusza pospolita Pyrus communis, śliwa tarnina Prunus spinosa, pięciornik rozłogowy Potentilla reptans, berberys pospolity Berberis vulgaris, czosnek niedźwiedzi Allium ursinum, niebielistka trwała Swertia perennis. 2. lejkowate, u roślin o wielkich kwiatach np. goryczki Gentiana sp. słupek i pręciki ukryte są w koronie, u roślin o małych kwiatach wystają poza nią np. u waleriany Valeriana sp. Nektar robi nasada słupka. Owady wchodzą całe do kwiatu lub sięgaja do niego ssawkami. U goryczki kkrókołodygowej Gentiana clusii trzmiele wchodzą do wnętrza kwiatu. U kozłka lekarskiego Valeriana officinalis u schyłku korony jest miodnik. Zapylaja muchówki i błonkówki. Kwiat kozłka ma słabą grzbiecistość, nektar jest w ostrodze, pylniki i znamię słupka wystają z kwiatu, owad sięga aparatem gębowym do ostrogi po nektar, ociera się o pręciki i słupek i zapyla. U ostrogowca czerwonego Centranthus ruber jest 10 milimetrowa ostroga, u kozłka ma 2 -3 mm. u marzanki pagókowej Asperula cynanchica nektar wydziela górna powierzchnia dolnego słupka. Dolny słupek jest ukryty w dnie kwiatowym, górna pwoierzchnia wydziela nektar. Przykłady dynia Cucurbita pepo, tytoniu szlachetnego Nicotiana tabacum, zimowit jesienny Calchicum autumnale, krwawnica pospolita Lythrum salicaria, barwinek pospolity Vinca minor. 3. dzwonkowate, wiszą w dół pionowo lub ukośnie, wytwarzają sypki pyłek, owady dotykają pylników głową lub ssawką. U borówki bagiennej Vaccinium uliginosum dno kwiatowe robi nektar, pylniki otwierają się otworem na końcach komór pyłkowych, pylniki mają wyrostki, których dotchnięcie powoduje wysyp pyłku na cialo owada. Zapylają muchówki, pszczołowate, niektóre motyle. Jest tu rodzina wrzosowate Ericaceae, borówka czarna Vaccinium myrtillus, modrzewnica zwyczjna Andromeda polifolia, śnieżyczka przebiśnieg Galanthus nivalis, żywokost lekarski Symphytum officinale, żurawina błotna Oxycoccus quadripetalus, dzwonek pokrzywolistny Campanula trachelium, rdest wielokwiatowy Polygonum multiflorum, kopytnik pospolity Aserum europeum, wilcza jagoda Atropa belladonna, orlik pospolity Aquilegia vulgaris. 4. trąbkowate płatki na zewnątrz są płaskie, przy nasadzie tworzą długą rurkę, dolna część kwiatu jest rurkowata, góna płaska, nektar dla owadów o długich ssawkach. Płatki korony są wolne, nektar robią miodniki, kielich zrosłodziałkowy utrzymuje rurkę z pojedynczych płatków korony, których ostrogi (paznokcie) tworzą rurkę, blaszki są proste, pręciki wystają ponad rurkę, głeboki, pierścieniowy miodnik, łączący nasady nitek pręcików robi nektar, zapylają bzygowate, pszczołowate, motyle. Przykłady: niezapominajka Myosotis palustris, goździk kartuzek Dianthus carthusianorum, goryczka wiosenna Gentiana verna, wawrzynek wilczełyko Daphne mezereum, lepnica zwisła Silene nutans, wiesiołek dwuletni Oenothera  biennis. Mają 5 płatkó głęboko podzielonych na 2 części zrośnięte w rurkę, płatki są wolne. zrośnięte działki kielicha. 5. wargowe, owady siadają na wardze dolnej i wkładają do kwiatu ssawkę, głowę lub całe ciało i zbierają pyłek górną powierzchnią ciała. Podklasa: kwiaty wargowe właściwe, pręciki mają ruchomy staw, zapylają trzmiele, pręciki upadają na grzbiet owada. Nektar robi podstawa słupka, są tu jasnotowate Lamiaceae, szałwia łąkowa Salvia pratensis, jasnota biała Lamium album, macierzanka piaskowa Thymus serpyllum, dąbrówka kosmata Ajuga genevensis, poziewnik miękkowłosy Gaelopsis pubescens. Nie mają wargi górnej tylko dolną, pręciki i słupek wystaja na zewnątrz, robią nektar, jest wrosła rurka korony. Są tu kasztanowiec zwyczajny Aesculus hippocastanus. Podklasa wargowe gardzielowe np. trędownikowate Scrophulariaceae, łuskiewnik różowy Lathraea squamaria, przyczepia się ssawkami do brzozy Betula sp. i grabu Carpinus sp. nie ma chloroplastów. Ta podklasa ma pręcikowie i słupkowie w ukryte w górnej części gardzieli. Owad przyczepia się do płatka korony, nie mają wargi dolnej, mają miodniki u podstawy słupka, owad wchodzi do kwiatu, zapylają duże pszczolowate np. trzmiele. Kosaciec żółty Iris pseudocarus ma 3 osobne gardziele, okwiat to wąska rurka, 3 wewnętrzne działki kielicha są oddzielone od zewnętrznych przy każdym żółtym znamieniu jest osobne wejście. Nektarniki ukryte przy nasadzie szyjki słupka. Są tu zaraza przytuliowa Orobanche vulgaris, naparstnica purpurowa Digitalis purpurea, tojad mocny Aconitum callibotryon, tłustosz alpejski Pinguicula alpina, niecierpek Impatiens noli tangere, trędownik bulwiasty Scrophularia nodosa. Podklasa wargowe z gardzielami zamaskowanymi lub zamkniętymi np. lwia paszcza Antirrhinum majus, lnica pospolita Linaria vulgaris. Rurka kwiatowa zwężona u nasady, miodnik pod słupkiwm, 4 otwarte pręciki wysypuja pyłek, gdy są otwarte przez owady, zapylaja głównie trzmiele, u lnicy jest pręzony staw łączący wargę dolną i górną, są szczotkowate włoski na górnej wardze. Przykłady przeniec różowy Melampyrum arvense, wyżlin polny Antirrhinum orontium. Podklasa: wargowe typ storczyka (fiołka) Orchis/Viola. Są u np. storczyka samiczego Orchis morio, nektar jest produkowany na dnie ostrogi długiej, prętosłup unieruchomiony w głębi kwiatu, płytkowate znamię, torebka pylkowa ma 2 pręciki, tworzy pyłkowiny: pyłek zlepia się w dwie pyłkowiny, owad rusza głową oblepia siebie lepkimi pyłkowinami. Płatki wolne, jeden ma ostrogę, nektar idzie na ostrogę, szyjka słupka zrośnięta z zalążnią ruchomym stawem, pręciki dotykają szyjki slupka owad wciskając głowe dotyka znamienia i zapyla. Np. fiołek wonny Viola odorata. 6. motylkowe, kwiat grzbiecisty, jest 5 działek kielicha i płatków korony, dwa dolne płatki zrastają się w łódeczkę, boczne tworzą skrzydełka, górny jest wyciągnięty w żagielek. Jest 10 pręcików, 9 zrośniętych jest w rynienkę lub rurke, ścieka do niej nektar, jeden pręcik jest wolny. Pojedynczy słupek jest wewnąrtz rynienki, ma długą szyjkę i znamię. Jest u motylkowatych Fabaceae np. wyka ptasia Vicia cracca. 6. główkowate i koszyczkowate, w głównkowatych wiele drobnych kwiatów wyrasta z jednej osi, płatki korony tworzą język lub są zrośnięte w rurkę, pręciki i słupek są zamknięte w rurce. Owad wpuszcza tam ssawkę i zapyla. Przykłady: czosnkowate Alliaceae. w koszyczkowatych wiele kwiatów tworzy koszyczek, pręciki i słupki są w kwiecie, brzeżne kwiaty są języczkowate, środkowe rurkowate. Owad sięga do kwaitu i zbiera pyłek. Nektarniki są ukryte w kwiecie, są u astrowatych. Asteraceae. koniczyna łakowa Trifolium pratense ma kwiatostan główkowaty złozony z kwaitów motylkowych. 7. pułapkowe i paściowe tworzą pułapki dla owadów. Płatki są przekształcone tak by złapać i zatrzymać owada w kwiecie np. kokornak Aristolochia sp., obuwik Cypripedium sp. Paściowe mają urządzenia przytrzymujące aparat gębowy do zapylenia, jest to paść, pyłek zlepiony w pyłkowiny, jest u ciemiężnika białokwiatowego Vincetoxicum hirundinaria. Zapylenie przez mrówki to myrmekogamia, ssaki teriogamia, ptaki ornitogamia, nietoperze chiropterogamia, wodę hydrogamia, wiatr anemogamia. 

sie 29 2021 Embriologia roślin 5
Komentarze (0)

U topoli Populus sp. jest przesunięcie prawie wszystkich plastydów na bieguny. Komórka rozpada się na część z plastydami i wakuolą,  która degeneruje. Druga część ma jądro. Po podziale są dwie komórki plemnikowe, jedna ma plastydy, druga nie. Ta z plastydami zapładnia komórkę centralnę, ta bez komórkę jajową. z zapłodnionej komórki centralnej powstaje bielmo, ono odżywia zarodek. Są różne modele i etapy tracenia chloroplastów. Niektóe rośliny mają męską jednostkę płciową MGU. U wielu roślin w kiełkującej łagiewce pylkowej komórki mogą kontaktować się ze sobą i jądrem wegetatywnym. tak jest np u ołównika zelandzkiego Plubago zeylanica tu dwie komórki różnią się od siebie. SVN jest duża SUA mała. Ich końcówki są pofałdowane, dopasowują się do siebie i stykają się ze sobą. Duża ma ogon (wyrostek), który w dojrzałym pyłku oplata jądro małej. Wegetatywna ma wgłębienie, do któego pasuje ogon. Jest to jednostka MGU. MGU z części szczytowej łagiewki idzie do części szczytowej woreczka zarodniowego. U kapusty właściwej Brassica sylvestris są SC1 i SC2, tu ogn dużej dotyka małej. U tytoniu szlachetnego Nicotiana tabacum obie komórki stykają się w łagiewce pyłkowej, gdzie są ułożone liniowo. U ołównika duża ma mitochondria, mała ma plastydy. Budowa sporodermy: sporoderma otacza ziarna pyłku wszystkich roślin od mszakó do kwiatowych, budowana jest gdy w tetradzie jest degeneracja kalozy. Kalaza rozkłada kalozę, powstaje sporoderma. Ma dwie części, grubą, o złożonej strukturze egzynę i wewnętrzną intynę. Te warstwy dobudowane są stopniowo. Sporoderma ma dużą powierzchnię, w środku rozrastają się protoplasty. Tapetum ameboidalne, jest po rozpadzie ścian komórkowych, produkuje prociała Ubischa, z prociał i ciał Ubischa budowana jest sporopolenina, są to jej prekursory. Ona buduje egzynę. Jest to substancja cheterogenna powlekająca ścianę pyłku. Różne gtunki roslin mają różną budowę powierzchni pyłku. Początkowa budowana jest prinegzyna, tworzona jest na powierzchni plazmodesm między kalozą i błona komórkową. Tam odkładane są łańcuchy celulozy, które tworzą rusztowanie dla egzyny. Na końcu tej fazy egzyna ma przerwy, pory (apertury), którymi wyrasta łagiewka pyłkowa. W czasie dalszej budowy sporodermy powstają prostopadłe kolumienki, pod, którymi jest warstwa  z białek, polisacharydów, tłuszczów. Ta warstwa to negzyna. Kolumienki mogą łączyć się ze sobą u podstawy i przy wierzchołkach, połączone i góry kolumienki tworzą tektum. Tektum może mieć wypustki, ostre spikule, rynienki (muri). Cała część sporodermy powyżej negzyny to cellula. Białka odkładane w egzyniem pochodzą z dwóch źródeł: białko odkładane pomiędzy kolumienkami pochodzi z tapetum (tkanki sporofitu), białko intyny buduje cytoplazma pyłku (komórki gametofitu). Inne białka buduja intyne i egzynę. Sporopolenina nadaje egzynie odporność. Sporopolenina jest odporna chemicznie i mechanicznie, jest to najstarsza ściana komórkowa. Sporopolenina to ester wyższych alkoholi i kwasów tłuszczowych. Osadza się ona na zewnętrznych warstwach egzyny. Przez plazmolemę idą jej prekursory na rusztowanie egzyny. Ma skomplikowany skład chemiczny, sa w niej kanaliki, którymi idą nici cytoplazmy do dojrzewającego pyłku. Kanaliki te wiążą mikrosporę z tapetum. Apertur może być mało lub dużo, wtedy nie wiadomo, które jest dla łagiewki pyłkowej. Miejsce dla łagiewki zależy do przegrupowania cytoszkieletu i jonów wapnia. Podstawa egzyny to segzyna. Każdy takson ma inną powierzchnie pyłku. Może być gładka, może być falista, może mieć pałeczki, stożki. Na podstawie powierzchni ziarna pyłku określamy jakiej rośliny to pyłek i obliczamy jego stężenie i zasięg roznoszenia pyłku, modelujemy zasięg rosliny. Intyna jest budowana po zbudowaniu egzyny. Intyna to mikrofibryle polisacharydu bardzo zblizonego do celulozy i związków pektynowych. Odkłada je siateczka śródplazmatyczna i aparaty Golgiego. Organella te odkładaja dane związki na powierzchnię plazmolemy. Intyna ma 2 - 3 warstwy, zewnętrzna jest cienka, ma dużo pektyn i mikrofibryli, środkowa jest grubsza, ma bialka, pektyny i polisacharydy, wewnętrzna ma mikrofibryle polisacharydowe i bezpostaciowe związki pektynowe. Sporoderma zaczepia ziarna pyłku o ciała zwierząt lub dostosowuje budowe do hydrogamii i wiatropylności. Ściana wiatropylnych jest cienka i gładka. Białka to receptory, również są na znamieniu słupka. Pyłek impregnowany jest białekiem trifiną, może być pokryty kitem pyłkowym (białkiem). Po rozwinięciu się pyłku, ściana pylnika pęka i pyłek się wysypuje. Słupek zbudowany jest ze zrosniętych lub wolnych owocolistków. Gdy jest więcej owocolistków jest słupkowie, gdy każdy owocolistek zrasta się tworząc osobny słupek to słupkowie wolnoowockowe (apokarpiczne), gdy owocolistki zrastają się ze sobą jest zrosłoowockowe (synkarpiczne). Słupek ma znamię, miejsce gdzie osiada pyłke, szyjkę i zalążnię. Słupek może budować 1 - 6 owocolistków. W środku jest odizolowana komora, u nagonasiennych nie ma izolacji. Słupek z jednego owocolistka ma wiązkę centralną, przewodzącą, Słupek z dwóch owocolistków, które się zrastają ma przegrodą i dwie komory, Znamię przyjmuje pyłek. Szyjka może być długa lub krótka. W szyjce rośnie łagiewka pyłkowa. W zalążni powstają zalążki. Na znamieniu są rozpoznawane białka egzyny. Gdy na znamieniu osadza się pyłek, receptory na znamieniu rozpoznają białka egzyny. Gdy zgadza się gatunek i stopień ploidalności kiełkuje łagiewka pyłkowa, szyjka słupka cały czas ją bada. Zalążek ma łożysko (placentę). U lilii Lilium sp. są 3 komory, w każdej są po 2 zalążki. Zalążki wyrastają z łożyska na trzoneczkach, fenikulusach, którym idzie z łożyska wiązka przewodząca. W zalążku jest ośrodek, nucellus, to odpowiednik megasporangium. Od podstawy rosną warstwy komórek, które obrastają ośrodek. Może być 1 lub 2 takie fałdy, jest to osłonka, intergument. Na początku powstaje osłonka wewnętrzna, zewnętrzna dobudowywana jest na końcu. Osłonki na szczycie się nie zrastają powstaje kanalik - okienko (mikropyle), którędy wrasta łagiewka pyłkowa. Zakończenie sznureczka, na przeciw mikropyle to chalaza. W zalążku jest biegun mikropylarny i chalazalny. Różne rośliny mają jedną lub dwie osłonki. Są różne typy zalążków. Zalążek rosnący prosto z lożyska do góry to zalążek prosty, ortotropowy, początkowo jest palczastym uwypukleniem, potem rośnie liczba i masa komórek, które się różnicują w części zalążka. Zalążek może róść prostopadle do łożyska i w jednej linii są chalaza, sznureczek i mikropyle, w czasie dzielenia zalążka na części biegun mikropylarny odwraca się o 180 st. to ośrodek anizoopowy, odwrócony. tu mikropyle jest blisko sznureczka. Makowate Papilionaceae mają zgięty, kampylotropowy, tu ośrodek się zgina, mikropyle jest daleko od sznureczka. Hemitropowy, gdy zalążek ułożony jest prostopadle do sznureczka, chalaza i mikropyle leżą poziomo. Amfitropowy osłonki i woreczek zalążkowy zginają się bardziej niż w kampylowym. Zalążek może mieć do trzech intergumentów, gdy ma 3 jest gruboosłonkowy, gdy mało cienkoosłonkowy. U wielu roślin do sznureczka dorasta obturator i w łożysku rozwija się grupa komóek wydzielniczych. Po ich powierzchni rośnie łagiewka pyłkowa. Gdy wszystkie procesy przebiegnąprawidłowo rozwinie się nasienie.

sie 29 2021 Embriologia roślin 3
Komentarze (0)
Rośliny telomowe maja stadium zalążka z zamkniętą w środku megasporą.

 

Rośliny nasienne Spermatophyta zredukowały gametofity, maja kwiaty i nasiona ochraniające gametofity. Nasiona to przetrwalniki Nagonasienne na przykładzie sosny Pinus sp. Są tu szyszeczki (strobile) męskie i żeńskie. Strobile męskie rozwijają się w pękach na gałęziach. Strobil zbudowany jest ze sporofili, wyrastają one na osi. Strobil to mikrosporofil, wyrastają z niego 2 woreczki pyłkowe (przekształcone mikrosporangia). W nich jest archespor męski, ma wiele komórek macierzystych mikrospor. Każda po mejozie daje tetradę mikrospor. Wszystkie są haploidalne i rozpoczynają budowę gametofitu. Tetrada rozpada się na 4 mikrospory. One budują w okół siebie sporodermę. Sporoderma składa się z dwóch warstw ściany komórkowej zewnętrznej egzyny i wewnętrznej intyny. W dwóch miejscach pomiędzy intyną i egzyna są woreczki z powietrzem, jest to przystosowanie do wiatropylności. W środku sporodermy są komórki, które w wyniku mitozy dają komórkę przsedrośla. Komórka przedrośla dzieli się mitotycznie na komórkę generatywną i wegetatywną. W tym stadium pekają woreczki pyłkowe i ziarna pyłku wydostają się na zewnątrz. Po zapyleniu komórka generatywna dzieli się na komórkę trzonkową i plemnikotwórczą. Wegetatywna rozrasta się w łagiewkę pyłkową (organ przenoszący plemniki do komórki jajowej). Komórka trzonkowa zostaje przy rozpadającym się przedroslu. Plemnikotwórcza dzieli się na dwie komórki plemnikowe (komórki plemnikowe nagonasiennych nie mają wici, plemnik ma wici). Szyszeczki (strobile) żeńskie wyrastają pod koniec maja na szczytach gałązek. Maja dwa typy przekształconych liści: łuski nasienne i łuski wspierające. Rónież wyrastaja na osi. Makrosporofil ma dwa załążki, organy rozrodcze żeńskie, które zmieniają się w nasienie. Zimą łuski nasienne mięśnieją, są zasklepiane żywicą i drewnieją. Potem się rozchylają. W zalążku jest osłonka (intergument). Na szczycie intergumentu jest okienko (mikropyle). W zalążku jest ośrodek (nucellus). Na mikropyle zatrzymuje sie pyłek przyniesiony przez wiatr. Przeciwległa część do mikropyle to chalaza. Komórki oslonki wytwarzaja krople utrzymujące pyłek. Zalążęk przyrasta do łuski nasiennej. Ośrodek to odpowiednik megasporangium (u pyłku to woreczki pyłkowe). W zalążku jest archespor żeński, zmienia się w komórkę macierzystą megaspor, która dzieli się mejotyczne na 4 megaspory. Tetrada megaspor ma najsilniejszą megasporę, połozona najniżej. 3 wyższe zanikaja. W megasporze dzieli się jądro bez podziału ściany komórkowej. Powstaje gametofit, jest to kom,órczak (cenocyt) wielojądrowa istota. Tworzy on ściany komórkowe, w mikropylarnej części rozwijają się dwie rodnie (organy rozrodcze żeńskie). W tedy gametofit jest dojrzaly. W rodniach powstaja z komórek kanałowo - brzusznych komórki jajowe, komórki pod rodniami różnicuja się wcześnie w prabielmo (bielmo pierwotne), które gromadzi substancje zapasowe. Ma ono zredukowaną liczbę chromosomów. Prabielmo potem odżywia zarodek. Gametofit otaczany jest przez sporofit, który należy do rośliny macierzystej. Zapłodnienie końmczy fazę haploidalną. Zarodek jest diploidalny. Po zapłodnieniu powstaje zygota, jej jądro się obniża i dzieli, nie ma budowy ścian komórkowych, każdy takson dobudowuje je w innym czasie. Komórki jajowe są zapładniane w obu rodniach. Ściany komórkowe oddzielają dolne piętro. Z wyższego piętra powstaje wieszadełko (komórki łączące zarodek z komórką pobierającą materiały pokarmowe przez mikropyle), są też komórki rozetkowe. U sosny częśc komórek wieszadełka rozszczepia się na 4 części (poliembriony, prozarodki). Najszybciej rosnący zarodek idzie do bielma i pobiera materiały odżywcze, 3 słabsze zamierają. Tak jest w obu rodniach. U limby Pinus cembra są nasiona z dwoma zarodkami. W tym stadium zalązek zmienia się w nasienie. Nasiono otacza nowy sporofit. Młody sporofit otacza prabielmo (tkanka gametofitu) i łupiną nasienną. Z przekształconej oslonki powstaje hypokotyl. Powstają korzenie zarodkowe, liścienie i różnicuja się tkanki. Łupina nasienna pochodzi ze sporofitu, prabielmo z gametofitu, zarodek to nowy sporofit. Nagonasienne nie mają owocni. Nasiona cisu Taxus baccata maja osnówkę.